Научный журнал
Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований

ISSN 1996-3955
ИФ РИНЦ = 0,570

ВЛИЯНИЕ АЛЛЕЛЕЙ VRN-B1 НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ФАЗ РАЗВИТИЯ ЗАМЕЩЁННЫХ И ИЗОГЕННЫХ ЛИНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ЕСТЕСТВЕННОМ ДЛИННОМ ДНЕ

Кручинина Ю.В. 1 Ефремова Т.Т. 1 Чуманова Е.В. 1 Попова О.М. 1 Арбузова В.С. 1 Першина Л.А. 1
1 Федеральный исследовательский центр «Институт цитологии и генетики Сибирского отделения РАН»
Изучено влияние аллелей Vrn B1a и Vrn B1c на разницу во времени колошения у замещённых и изогенных линий мягкой пшеницы. Доказано, что эффекты генов Vrn начинают проявляться с фазы «кущение». Доказано, что замещенные и изогенные линии с аллелем Vrn-B1c выколашиваются раньше, чем линии с аллелем Vrn-B1a. Подтверждено, что замещённые и изогенные линии и сорта с аллелем Vrn-A1 имеют меньшую длину фазы «кущение» по сравнению с линиями – носителями аллелей Vrn-B1c и Vrn-B1a. В полевых условиях по числу и массе зёрен со всего растения самыми продуктивными оказались изогенные линии i:Б1 Vrn-B1a и i:Б1 Vrn-A1a. Эти же линии преобладали по массе зерна, числу зерен с остальных колосьев; линия i:Б1 Vrn-Bla лидировала и по массе зерна с колоса. Остальные линии и сорта оказались достоверно ниже по продуктивности.
мягкие сорта пшеницы
фазы развития
продуктивность
аллели Vrn-B1
1. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. – М.: Наука, 2012. – 185 c.
2. Емцева М.В., Ефремова Т.Т., Арбузова В.С.. Влияние алеллей Vrn1 Bla и Vrn1 Blc на продолжительность фаз развития замещённых и изогенных линий мягкой пшеницы // Генетика. – 2013. – Т. 49. – № 5. – С. 632–640.
3. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашев В.В. и др. Биология развития культурных растений: учеб. пособие для студентов биол. спец. вузов; [под ред. Ф.М. Купермана]. – М.: Высш. Школа. – 1982. – 343 с.
4. Майстренко О.И. Использование цитогенетических методов в исследовании онтогенеза мягкой пшеницы / Онтогенетика высших растений: Сб. науч. тр. Ин-т генетики Республики Молдова. – Кишинев: Штиинца. – 1992. – С. 98–114.
5. Ригин Б.В. Генетика совместимости мягкой пшеницы Triticum aestivum L. с представителями трибы Triticeae Dum. // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. – 1989а. – Т. 128. – С. 13–31.
6. Efremova T.T., Arbuzova V.S., Leonova I.N., Makhmudova K. Multiple allelism in the Vrn-B1 locus of common wheat // Cereal Res. Commun. – 2011. – V. 39. – Nо 1. – P. 12–21.
7. González F.G., Slafer G.A., Miralles D.J. Grain and floret number in response to photoperiod during stemelongation in fully and slightly vernalized wheats // Field Crops Research. – 2003. – V. 81. – P. 17–27.
8. Koval S.F., Goncharov N.P. Multiple allelism at the VRN1 locus of common wheat // Acta Agron. Hung. – 1998. – V. 46. – Nо 2. – P. 113–119.
9. Law C.N., Worland. A.J. Genetic analysis of some flowering time and adaptative traits wheat // New Phytologist. – 1997. – V. 137. – P. 19–28.
10. McMaster G.S. Development of the wheat plant // Wheat: Science and Trade. – Ed. Carver B.F. Blackwell Publ. – 2009. – P. 31–50.
11. Pugsley A.T. Additional genes inhibiting winter habit in wheat // Euphytica. – 1972. – V. 21. – P. 547–552.
12. Pugsley A.T. A genetic analysis of the spring-winter habit of growth in wheat // Aust. J. Agr. Res. 1971. V. 22. P. 21–23.
13. Redmon L.A., Krenzer E.G., Bernardo D.J., Horn G.W. Effect of wheat morphological stage at grazing termination on economic return // Agron. J. – 1996. – V. 88. – P. 94–97.
14. Roberts D.W.A., McDonald M.D. Evidence for the multiplicity of alleles at Vrn1, the winter-spring habit locus in common wheat // Can. J. Genet. Cytol. (Genome). – 1984. – V. 26. – P. 191–193.
15. Shcherban A.B., M.V. Emtseva, T.T. Efremova Molecular genetical characterization of vernalization genes Vrn-A1, Vrn-B1 and Vrn-D1 in spring wheat germplasm from Russia and adjacent regions // Cereal Research Communications. – 2012. – V. 40. – № 3. – P. 425–435.
16. Slafer G.A., Abeledo L.G., Miralles D.J. et al. Photoperiod sensitivity during stem elongation as an avenue to raise potential yield in wheat // Euphytica. – 2001. – V. 119. – P. 191–197.
17. Slafer G.A., Rawson H.M. Sensitivity of wheat phasic development to major environmental factors: Areexamination of some assumptions made by physiologists and modelers // Austral. J. Plant Physiology. – 1994. – V. 21. – P. 393–426.
18. Snape J.W., Law C.N., Worland A.J. Chromosome variation for loci controlling ear emergence time on chromosome 5A of wheat // Heredity. – 1976. – V. 37. – P. 335–340.
19. Stelmakh A.F. Genetic effects of Vrn genes on heading date and agronomic traits in bread wheat // Euphytica. – 1993. – V. 65. – P. 53–60.
20. Stelmakh A.F. Genetic systems regulating flowering response in wheat // Euphytica. – 1998. – V. 100. – P. 359–369.
21. Tsunewaki K., Jenkins C. Monosomic and conventional gene analyses in common wheat, II. Growth habit and awnedness // Japan. J. Genet. – 1961. – V. 36. – No. 9–12. – P. 428–443.
22. Whitechurch E.M., Slafer G.A. Responses to photoperiod before and after jointing in wheat substitution lines // Euphytica. – 2001. – V. 118. – P. 47–51.
23. Worland A.J. The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats // Euphytica. – 1996. – V. 89. – P. 49–57.

Важным фактором, определяющим адаптацию растений (в том числе, мягкой пшеницы) к условиям окружающей среды, является продолжительность фаз развития, особенно сроки наступления колошения [19, 23]. Фенологические фазы развития, определяющие жизненный цикл пшеницы, предполагают определение всходов, третьего листа, кущения, первого узла, выхода в трубку, флагового листа, колошения и спелости. При этом установлено, что в своем развитии пшеница до фазы «выход в трубку» находится в вегетативном периоде развития, от начала колошения до конца цветения – в генеративном, и от первой стадии созревания до полной спелости – в репродуктивном периоде [3]. Различные фазы определяют формирование определенных количественных показателей продуктивности [16]. Так, более продолжительный период «всходы–кущение» приводит к увеличению вегетативной массы растений (по Ф.М. Куперман [3] – I–II этапы органогенеза) [20]. Продолжительность фазы «выход в трубку» (IV–VII этапы органогенеза) весьма важна, поскольку в этот период происходит формирование фертильных цветков, определяющих будущее число зерен в колосе [7, 18]. Во время периода «колошение–созревание» (IX–XII этапы органогенеза) происходят налив и увеличение массы зерна [17]. Показано, что время наступления и длительность различных фаз развития контролируются генетически [2].

Гены чувствительности к яровизации (Vrn) и фотопериоду (Ppd) и гены раннеспелости (Eps) влияют на продолжительность жизненного цикла мягкой пшеницы. При этом гены Vrn определяют до 75 % различий по длине вегетационного периода [9]. У мягкой пшеницы известно пять главных генов Vrn [11] – Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, Vrn-D4, Vrn-B3, доминантный аллель хотя бы в одном из которых определяет яровой тип развития, а рецессивные по всем этим генам – озимый тип развития [12]. За счет множественных аллелей доминантных локусов Vrn-1 возможно увеличение разнообразия мягкой пшеницы по длине вегетационного периода [5, 15, 22]. У двух генов – Vrn-A1 и Vrn-B1 обнаружено наличие множественных аллелей, которые влияют на различия во времени колошения [4, 6]. При проведении данных исследований эти аллели находились в разной генотипической среде, после чего был проведен анализ времени колошения и реакции на яровизацию различных сортов и линий.

Большую роль в изучении генов Vrn сыграли изогенные линии по доминантным генам Vrn, созданные на основе сорта Triple Dirk [11, 12]. Сам сорт Triple Dirk имеет два доминантных гена – Vrn-A1 и Vrn-B1. Изогенная линия Triple Dirk D имеет доминантный ген Vrn-A1, линия Triple Dirk B – ген Vrn-B1, линия Triple Dirk E – ген Vrn-D1, линия Triple Dirk F – ген Vrn-D4. Донорами генов Vrn-A1 и Vrn-B1 послужил сорт Triple Dirk, донором гена Vrn-D1 – сорт Loro, а донором гена Vrn-D4 – сорт Gabo. У изогенной линии Triple Dirk C все четыре гена Vrn – рецессивные. Донором рецессивных аллелей vrn послужил озимый сорт Winter Minflor [14, 21].

По фенотипическому проявлению доминантные гены Vrn в изогенных линиях сорта Triple Dirk располагаются в следующем порядке: Vrn-A1 > Vrn-D1 > Vrn-D4 ≥ Vrn-B1: изогенная линия Triple Dirk D с геном Vrn-A1 является самой раннеспелой, а линия Triple Dirk B с геном Vrn-B1 – самой позднеспелой; линия с геном Vrn-D4 не отличается достоверно по времени колошения от линии с геном Vrn-B1 [10].

Для изучения множественного аллелизма доминантного гена Vrn-B1 были созданы замещённые лини сорта Sava по хромосоме 5В и изогенные линии сорта Безостая 1 [14] (рис. 1). Донорами хромосом 5В с доминантными аллелями Vrn-B1c и Vrn-B1a и самих аллелей Vrn-B1c и Vrn-B1a для этих линий послужили замещённые линии С29/М808 5А и ДмII/М808 5А, полученные Майстренко (1992). При создании замещённых линий сорта Sava по хромосоме 5В моносомная линия сорта Sava по хромосоме 5В, предоставленная Э. Ворладном, была скрещена с замещёнными линиями С29(М808 5А) и Дм2 (М808 5А). Цитологически выделенные моносомные растения с хромосомой 5В от линий С29 (М808 5А) или Дм II (М808 5А) самоопыляли. С цитологически выделенными дисомными растениями проводили семь поколений беккроссов моносомной линией сорта Sava по хромосоме 5В для восстановления генотипа озимого сорта Sava, с цитологическим выделением после каждого беккросса моносомных и дисомных растений. В результате замещённые линии в генетическом фоне озимого сорта Sava, рецессивного по генам Vrn-1, содержали хромосомы 5В от яровых сортов Саратовская 29 и Диамант 2 с доминантными аллелями Vrn-B1c и Vrn-B1a [14]. При создании изогенных линий сорта Безостая 1 озимый сорт Безостая 1 скрещивали с линиями С29 (М808 5А) и Дм2 (М808 5А) и полученные растения беккроссировали 8 раз озимым сортом Безостая 1 для восстановления генотипа этого озимого сорта. В первом и третьем поколениях беккросса при помощи SSR-маркёров были отобраны растения, имевшие наименьшую вставку донорской хромосомы 5В, содержащей аллели гена Vrn-B1, которые использовали в следующих беккроссах. Полученные в результате изогенные линии в генетическом фоне озимого сорта Безостая 1, рецессивного по генам Vrn-1, имели аллели Vrn-B1c и Vrn-B1a от яровых сортов Саратовская 29 и Диамант 2 [14].

Изогенные линии сорта Безостая 1 с доминантными генами Vrn-A1 и Vrn-D4 были получены по аналогичной схеме (Ефремова Т. Т., неопубл.). Донором доминантного гена Vrn-A1 для изогенной линии i:Без1Vrn-A1 послужила изогенная линия Triple Dirk D [12], а донором доминантного гена Vrn-D4 для изогенной линии i:Б1Vrn-D4 – образец T. sphaerococcum Persiv. к-5498 из коллекции ВИР.

На время колошения, а также на связанные с ним компоненты урожайности гены Vrn влияют не только по отдельности, но и в комбинации друг с другом [19]. Так, сорта с двумя доминантными генами Vrn выколашиваются раньше сортов с одним геном Vrn, а сорта с тремя доминантными генами Vrn являются самыми раннеспелыми. Однако сорта с тремя доминантными генами Vrn имеют наименьшую продуктивность, так как у них снижены показатели компонентов урожайности и масса 1000 зёрен. Самыми высокоурожайными являются сорта с одним геном Vrn-A1 или двумя генами Vrn-A1 и Vrn-B1: они имеют хорошие показатели продуктивности, а раннеспелость позволяет им в полной мере пройти налив зерна. Сорта с доминантным геном Vrn-B1 или комбинацией Vrn-B1 Vrn-D1 имеют высокие показатели признаков продуктивности, но позднеспелость не позволяет им в достаточной степени пройти налив зерна, поэтому по продуктивности они уступают сортам с геном Vrn-A1 и двумя генами Vrn-A1 и Vrn-B1. Носители доминантного гена Vrn-D1, одного, или в комбинации с генами Vrn-A1 или Vrn-B1, по продуктивности не превосходят перечисленные сорта, но имеют преимущество при выращивании растений в регионах со стрессовыми условиями в период налива зерна, такими, как засуха и высокая температура [13].

kru1.tif

Рис. 1. Схемы получения замещённых линий озимого сорта Sava по хромосоме 5В и изогенных линий озимого сорта Безостая 1 с аллелями Vrn-B1c и Vrn-B1a [14]

Для выяснения влияния разных аллелей на скороспелость и агрономические признаки необходимо было создать изогенные линии по двум аллелям гена Vrn-В1. Ими оказались две замещенные линии на основе озимого сорта Sava хромосоме 5В и две изогенные линии на основе озимого сорта Безостая 1 (Б1), обе несут аллели Vrn-B1c и Vrn-B1a от сортов Саратовская 29 (С29) и Диамант II (ДмII) [14]. Исследование выявило, что замещенные и изогенные линии с аллелем Vrn-B1c выколашиваются раньше, чем линии с аллелем Vrn-B1a. В то же время, на яровизацию сильнее реагируют линии с аллелем Vrn-B1a, чем с аллелем Vrn-B1c. Кроме того оказалось, что замещенные и изогенные линии с аллелем Vrn-B1с характеризуются достоверно меньшей продолжительностью периодов «кущение – первый узел» и «выход в трубку – колошение» и, следовательно, выколашиваются раньше [21]. Однако эти результаты были получены при выращивании в условиях теплицы, а в полевых условиях такие исследования не проводились. Поэтому остался ряд вопросов, связанных с поведением вышеописанных сортов и линий пшеницы в естественных условиях. Данные обстоятельства определили актуальность настоящего исследования.

Целью работы являлось изучение продолжительности фаз развития у замещённых и изогенных линий мягкой пшеницы с разными аллелями гена VRN-B1 при естественном длинном дне в условиях лесостепной зоны Приобья Новосибирской области.

Материалы и методы исследования

Объектом исследования послужили замещённые линии озимого сорта Sava по хромосоме 5В и изогенные линии озимого сорта Безостая 1 [14], а также другие линии и сорта из коллекции лаборатории хромосомной инженерии злаков ИЦиГ СО РАН (таблица 1).

У растений отмечались следующие фазы развития: всходы, появление, 3–го листа, кущение, появление первого узла, выход в трубку, колошение, созревание. Даты наступления фаз развития отмечались у каждого растения индивидуально и высчитывалось среднее значение. Каждой линии или сорта выращивалось от 10 до 40 растений.

Методика проведения эксперимента

Опыт проводился в течение полугода. Предшественником служил пар. Перед посевом было произведено внесение удобрения (Азофоска – N60P60K60) и боронование, а также разбивка и маркировка поля на яруса.

Схема посева: 50 см х 70 см (50 – ширина яруса, 70 – ширина дорожки). Расстояние между рядками – 25 см. Норма высева на погонный метр – 20–25 семян. Глубина заделки семян составляла 3–4 см. Дата посева – 13 мая. После посева было произведено уплотнение почвы и нарушение верхнего слоя с целью уменьшения испарения влаги из почвы. Защитное мероприятие по борьбе со шведской мухой – покрытие агрилом (нетканый укрывной материал).

Таблица 1

Материал исследования

Линия, сорт

Гаплоидный генотип по генам Vrn

Донор доминантного гена Vrn

Литературный источник

Sava(С29 5В)

vrn-A1 Vrn-B1c vrn-D1

Саратовская 29

Sava(ДмII 5В)

vrn-A1 Vrn-B1a vrn-D1

Диамант II

i:Без1Vrn-B1c

vrn-A1 Vrn-B1c vrn-D1

Саратовская 29

Efremova et al., 2011, Shcherban et al., 2012a

i:Без1Vrn-B1a

vrn-A1 Vrn-B1a vrn-D1

Диамант II

i:Без1Vrn-A1

Vrn-A1 vrn-B1 vrn-D1

Triple Dirk D

Ефремова (неопуб.)

i:Без1Vrn-D4

vrn-A1 vrn-B1 vrn-D1 vrn-D4

T. sphaerococcum Persiv. к-5498

С29/М808 5А

vrn-A1 Vrn-B1c vrn-D1

Саратовская 29

Майстренко, 1992

ДмII/М808 5А

vrn-A1 Vrn-B1a vrn-D1

Диамант 2

Саратовская 29

Vrn-A1 Vrn-B1c vrn-D1

 

Диамант II

Vrn-A1 Vrn-B1a vrn-D1

 

Mara

vrn-A1 Vrn-B1a vrn-D1

 

Shcherban et al., 2012a

Federation

vrn-A1 Vrn-B1c vrn-D1

 

Омская 9

vrn-A1 Vrn-B1c vrn-D1

 

Мильтурум 553

vrn-A1 Vrn-B1c vrn-D1

   

Мильтурум 321

vrn-A1 Vrn-B1c vrn-D1

   

Tr. sphaerococcum

Vrn-A1Vrn-B1а vrn-D1

 

Гончаров, 2012

Цезиум 94

Vrn-A1Vrn-B1с vrn-D1

   

Gabo

vrn-A1 Vrn-B1 vrn-D1 Vrn-D4

 

Pugsley, 1972

 

Во время наступления фазы всходов, кущения, выход в трубку была произведена обработка растений препаратом «Актеллик» (10 мл на 10 л воды) от комплекса насекомых: шведская муха, крестоцветная блошка. Время от времени на поле производилось рыхление, с целью проникания воздуха в почву и прополка междурядий, дорожек и периметра поля, с целью уборки сорняков. После наступления фазы флаговый лист у всех растений на поле было произведено крепление этикеток с порядковым номером на каждое первое растение в рядке, для облегчения дальнейшей работы.

Начало даты уборки – 19 августа. Разметка поля, посев, уход за растениями в течение вегетации и уборка производились вручную. Обмолот экспериментального материала производился с помощью электрической колосковой молотилки МКС-1М.

Даты наступления и продолжительности каждой фазы развития для каждой отдельной линии заносились в журнал наблюдений, а затем подверглись статистическому анализу.

Условия проведения эксперимента

Институт цитологии и генетики СО РАН расположен в лесостепной зоне, вблизи города Новосибирска, на берегу Обского водохранилища. Особенности климата Новосибирской области связаны с её положением в центре материка и характером рельефа этого региона. Ярко выраженный континентальный климат – это суровая продолжительная зима и короткое, жаркое, часто засушливое лето. Главное в климате – это высокий приход лучистой энергии и нехватка тепла. Продолжительность теплового периода с температурами выше 0°С составляет 185 – 195 дней. Осадков выпадает 300–350 мм в год. Наибольшее количество осадков обычно выпадает в июле – 60–80 мм. На зимний период приходится 17–20 % годовой суммы осадков. Периодические засухи в весенне-летний период отрицательно сказываются на жизнедеятельности растений.

Почвы серые лесные, развивающиеся на породах, контактирующих с отложениями древней террасы реки Оби. По механическому составу почвы среднесуглинистые, с большим количеством фракции крупной пыли, бесструктурные, со слабой воздухо- и водопроницаемостью, быстрой осадкой и уплотнением после обработки, склонные к заплыванию и образованию корки. Реакция слабокислая. Агрохимический анализ показал, что почва содержит относительно небольшое количество гумуса (3,85 %). Близость леса защищает от ветровой эрозии и выветривания снежного покрова.

Температура в год исследования практически не отличалась от среднемноголетней нормы. В 2016 г. количество осадков за вегетационный период выпало ниже среднемноголетнего, самым засушливым месяцем был август. В июле осадков выпало чуть больше нормы. Осадков за вегетационный период выпало 167 мм (на 53 мм меньше нормы).

Таблица 2

Температура воздуха и осадки за вегетационный период 2016 года по ГМС «Огурцово»

Температура

Осадки

Месяц

I декада

II декада

III декада

Ср. месяч.

Норма

Откл. от нормы

I декада

II декада

III декада

Сумма за месяц

Норма

% от нормы

Май

6,5

8,7

15,8

10,3

10,9

-0,6

7

11

14

32

37

86,5

Июнь

17,5

20,5

21,1

19,7

16,9

2,8

0

28

10

38

55

69

Июль

19,9

21

19,8

20,2

19,4

0,8

47

16

14

77

61

126,2

Август

18,2

18

15,9

17,4

16,2

1,2

12

0

8

20

67

29,9

 

kru2.tiff

Рис. 2. Температура за вегетационный период

kru3.tiff

Рис. 3. Осадки за вегетационный период

Статистическая обработка данных выполнена с использованием программы Excel, версия: 14.0.7128.5000 (32–разрядная). Определялся характер распределения количественных признаков методом Колмогорова-Смирнова. В случае нормального распределения вычислялось среднее значение и стандартная ошибка среднего. Достоверность различия показателей оценивали по критериям Стьюдента, Пирсона (при нормальном распределении), в случаях отклонения распределения от нормального использовались непараметрические критерии (U-критерий Манна-Уитни, Колмогорова-Смирнова). Во всех процедурах статистического анализа критический уровень значимости нулевой гипотезы (p) принимался равным 0,05.

Результаты исследования и их обсуждение

Продолжительность фаз развития у сортов мягкой пшеницы, изогенных и замещенных линий с разными аллелями локуса Vrn в условиях лесостепной зоны Новосибирской обл. (посев 13 мая 2016 г.) представлен в таблице 3.

Анализ данных, представленных в таблице 3, выявил, что наиболее скороспелыми были сорта и линии с доминантным геном Vrn-A1, которые выколашивались в интервале 38–41 дней: Саратовская29, Диамант II, Gabo, Мильтурум553. Полученные результаты согласуются с данными по выращиванию изогенной линии Vrn-A1 в условиях длинного дня, где данная линия оказалась самой раннеспелой, она выколосилась на 41 день, на 11 дней раньше, чем изогенная линия с аллелем Vrn-B1с (Р>0,999) [21]. Оказалось, что сорта и линии с одним доминантным геном Vrn-B1 более позднеспелые и выколашиваются в интервале 44–52 дней: C29/5A М808, ДмII/5АМ808, Омская 9, Federation, Mara, Sava/5B C29, Sava/5B ДмII, T. sphaeroccocum, Мильтурум 321, Цезиум 94. Более длительные сроки колошения изогенных линий с аллелем Vrn-B1а были установлены при выращивании в условиях теплицы (на 69-й день от всходов, Р>0,999 [21].

Вместе с тем, выявилось, что замещенные и изогенные линии с аллелем Vrn-B1c выколашиваются раньше, чем линии с аллелем Vrn-B1a на 2–3 дня. В то же время, в условиях длинного дня, по данным Емцевой М.В. и соавт., различие во времени колошения между изогенными линиями соответствовало 17 дням [21].

Длительность периода «всходы – кущение» у изогенных и замещённых линий практически не различалась. Анализ продолжительности фаз развития установил, что основные различия по прохождению фаз развития у линий с разными аллелями локуса Vrn начинаются с фазы «кущение-выход в трубку». Период «кущение-выход в трубку» является критическим и определяет продолжительность всего вегетационного периода от всходов до колошения и созревания растений [21].

Таблица 3

Продолжительность фаз развития замещённых и изогенных линий мягкой пшеницы с разными аллелями локусов VRN1

Линия, сорт

Число изученных растений

Продолжительность фаз развития, сутки

Всходы – 3-й лист

Всходы – кущение

Всходы –1-й узел

Всходы – выход в трубку

Всходы –флаговый лист

Всходы – колошение

Всходы-восковая спелость

i:Б1 Vrn-Blc

39

5,10±0,64

10,28±1,88

27,51±1,17

30,95±1,37

35,18±1,65

44,46±1,55

88,82±0,39

i:Б1 Vrn-Bla

18

5,18±0,88

11,07±1,71

28,33±1,62

32,33±2,20

36,78±1,76

46,92±1,98

88,26±0,45

i:Б1 Vrn-D4

35

5,57±0,96

11,42±1,89

28,11±1,13

32,14±1,14

38,26±2,54

48,79±2,27

94,65±0,77

i:Б1 Vrn-Ala

26

5,33±0,68

10,88±1,37

23,88±1,24

27,50±1,24

31,73±2,44

41,81±2,81

88,54±0,51

ДмII/5АМ808

26

5,92±1,72

11,38±1,96

31,61±1,02

35,73±1,34

41,88±1,27

50,80±1,15

92,64±0,49

C29/5A М808

33

5,70±0,77

10,61±1,32

25,39±1,98

29,24±1,73

36,10±1,53

44,72±2,00

88,61±0,50

Sava/5B ДмII

32

5,26±1,44

10,65±2,25

34,19±1,69

38,53±2,00

43,75±3,40

51,32±2,90

94.84±0,37

Sava/5B C29

17

5,00±1,09

10,75±2,10

32,56±2,28

36,56±2,70

41,06±3,84

49,87±3,26

94,62±0,50

Мильтурум 553

13

5,57±1,65

9,93±2,52

21,93±2,43

26,38±2,29

31,77±2,77

39,77±2,59

88,00±0,00

Омская 9

14

5,00±0,00

10,86±1,35

24,43±2,41

28,86±0,28

34,64±2,17

44,00±2,63

88,00±0,00

Цезиум 94

13

5,14±0,53

10,23±1,64

24,15±2,11

28,38±1,94

35,00±2,16

44,46±2,33

88,00±0,00

Мильтурум 321

8

5,33±1,00

9,67±1,41

22,25±2,12

26,87±2,17

32,87±5,54

41,50±4,67

88,00±0,00

T. sphaeroccocum

24

5,79±1,25

11,17±2,26

31,67±1,81

35,87±2,25

40,79±3,55

48,46±4,23

94,17±1,01

Mara

8

6,55±1,94

13,62±1,30

29,25±1,75

33,62±1,99

36,87±3,23

44,71±3,20

87,57±1,13

Federation

13

5,07±1,54

10,08±1,93

32,61±2,18

37,15±1,52

42,46±1,81

52,67±3,58

87,75±0,87

Gаbo

26

6,58±1,63

11,15±1,62

22,81±1,30

25,96±1,11

30,36±1,41

38,44±1,87

88,68±0,48

ДиамантII (ДмII)

25

5,76±0,97

9,56±2,24

20,36±1,22

24,48±0,96

28,33±1,27

38,12±1,94

88,46±1,06

Саратовская 29 (С29)

18

9,52±1,83

13,61±0,98

20,55±1,79

24,33±1,37

30,50±3,88

38,55±2,59

88,44±0,51

 

kru4.tiff

Рис. 4. Длительность фаз развития у изогенных, замещённых линий и сортов мягкой пшеницы при выращивании в условиях естественного дня (май – август 2016 г.)

Установлено, что замещённые, изогенные линии и сорта с аллелем Vrn-A1 имеют меньшую длину фазы «кущение» по сравнению с линиями – носителями аллелей Vrn-B1c и Vrn-B1a, и поэтому выколашиваются раньше. Кроме эффекта аллелей Vrn-B1c и Vrn-B1a наблюдается также влияние генетического фона сортов Sava и Безостая 1. Разница в начале фаз развития от кущения до колошения между линиями с аллелями Vrn-B1c и Vrn-B1a в генотипе сорта Sava является большей, чем в генотипе сорта Безостая 1. Замещенные линии сорта Sava были более позднеспелыми, чем изогенные линии по сорту Безостая 1. Исследование Емцевой М.В. и соавт. показало, что при отсутствии яровизации и при длинном дне замещенные и изогенные линии с аллелем Vrn-B1c имеют меньшую длину фазы «кущение» по сравнению с линиями – носителями аллеля Vrn-B1а и поэтому выколашиваются раньше [21].

Известно, что при длинном дне и неблагоприятных условиях (засуха, высокие температуры и др.) фазы развития и вегетационный период проходят быстрее, при этом закладывается меньше элементов продуктивности, а при благоприятных условиях и коротком дне развитие задерживается на III этапе органогенеза, при этом закладывается больше элементов продуктивности [1, 10].

Анализ продуктивности замещённых и изогенных линий с разными аллелями локуса Vrn в условиях лесостепной зоны Новосибирской обл. (посев 13 мая 2016 г.) (таблица 4) показал, что наиболее продуктивными по количеству зёрен, массе зерна со всего растения оказались линии i:Б1 Vrn-Bla и i:Б1 Vrn-Ala (p<0,001–0,05). Эти же линии преобладали по массе зерна, числу зерен с остальных колосьев. Линия i:Б1 Vrn-Bla лидировала и по массе зерна с колоса, однако, второй по данному параметру оказалась линия I:Б1 Vrn-Blc, заметно превосходя i:Б1 Vrn-Ala. Число зерен в колосе оказалось достоверно больше в линиях Sava (С29 5В), i:Б1 Vrn-Bl, по количеству колосков в колосе на первых позициях были линии Sava (С29 5В) и Sava (ДмII 5В). Установлено, что наибольшей длина растения с колосом была у линий I:Б1 Vrn-Bla и I:Б1 Vrn-Blc, а длина колоса оказалась максимальной в линиях Sava (С29 5В) и Sava (ДмII 5В).

Суммируя все параметры, можно сделать вывод, что наиболее продуктивными оказались линии i:Б1 Vrn-Bla и i:Б1 Vrn-Ala по сравнению с другими, принявшими участие в эксперименте.

Таблица 4

Продуктивность замещённых и изогенных линий с разными аллелями локуса Vrn в условиях лесостепной зоны Новосибирской области (посев 13 мая 2016 г.).

Линия, сорт

Длина растения с колосом

Длина колоса

Число колосков в колосе

Число зёрен в колосе

Масса зерна с колоса

Число продуктивных побегов без главного

Число зёрен с остальных колосьев

Масса зерна с остальных колосьев

Число зёрен со всех ко-лосьев

Масса зерна со всех колосьев

Число продуктивных побегов

I:Б1 Vrn-Bla

72,44+3,81

8,54+0,48

15,89+1,08

**

37,00+ 5,21

1,41+ 0,26

9,00+ 2,75

236,22+ 72,51

8,81+2,75

273,22+ 74,07

10,22+2,80

10,00+2,75

I:Б1 Vrn-Blc

70,42+4,54

8,90+0,53

18,04+1,52

32,46+ 8,95

1,14+ 0,40 **

8,12+ 3,97

206,58+ 95,88

7,06+3,31

т1

239,04+ 98,53

8,19+3,46

т1

9,12+3,97

I:Б1 Vrn-Ala

64,73+5,44**

8,44+0,55

15,08+1,85

^^

33,20+ 9,05

1,02+ 0,42 т2

9,40+ 4,19

242,96+ 135,51

7,49+4,49

276,16+ 141,66

8,51+4,70

10,40+4,19

i:Б1 Vrn-D4

69,25+3,30

* $

7,74+0,51

*** $$

17,22+1,53

** $$

31,52+ 6,52

*

0,97+ 0,31 *** ^

9,74+ 5,09

232,63+ 116,51

7,02+3,47

264,15+ 117,71

7,98+3,54

10,74+5,09

Sava (С29 5В)

60,13+3,25

$

9,76+0,57

21,20+2,34

^^^

38,60+ 10,67

#

0,99+ 0,32 **

8,40+ 6,93

213,13+ 171,08

5,14+4,06

*

251,73+ 175,30

6,13+4,23

*

9,40+6,93

Sava (ДмII 5В)

69,00+2,85

* $

9,23+0,61

$ @@ т1

19,54+2,15

*** # @

35,68+ 7,91

т4

0,92+ 0,24 *** ^

8,32+ 3,14

214,23+ 88,64

5,55+2,55

*

249,91+ 94,48

6,47+2,73

*

9,32+3,14

Примечания:

* – достоверность отличия от I:Б1 Vrn-Bla, где: * – p<0,05;** – p<0,01;*** – p<0,001;

^ – достоверность отличия от I:Б1 Vrn-Blc, где: ^ – p<0,05; ^^ – p<0,01;^^^ – p<0,001;

$ – достоверность отличия от I:Б1 Vrn-Ala, где: $ – p<0,05; $$ – p<0,01; $$$- p<0,001;

# – достоверность отличия от i:Б1 Vrn-D4, где: # – p<0,05; ## – p<0,01; ### – p<0,001;

@ – достоверность отличия от Saval5B Cap29, где: @ – p<0,05;@@ – p<0,01; @@@ – p<0,001;

т – тенденция к наличию различий.

Заключение

В полевых условиях разница во времени колошения замещённых и изогенных линий с аллелями Vrn-B1a и Vrn-B1с составила 2–3 дня. При этом замещенные и изогенные линии с аллелем Vrn-B1c выколашиваются раньше, чем линии с аллелем Vrn-B1a. В целом замещенные линии сорта Sava были более позднеспелыми, чем изогенные линии по сорту Безостая 1. Наиболее скороспелыми были сорта и линии с доминантным геном Vrn-A1, которые выколашивались в интервале 38–41 дней. Замещённые, изогенные линии и сорта с аллелем Vrn-A1 имеют меньшую длину фазы «кущение» по сравнению с линиями – носителями аллелей Vrn-B1c и Vrn-B1a.

В полевых условиях по числу и массе зёрен со всего растения самыми продуктивными оказались изогенные линии i:Б1 Vrn-B1a и i:Б1 Vrn-A1a. Эти же линии преобладали по массе зерна, числу зерен с остальных колосьев; линия i:Б1 Vrn-Bla лидировала и по массе зерна с колоса. Остальные линии и сорта оказались достоверно ниже по продуктивности.

Таким образов, в ходе проведения эксперимента было проанализировано поведение замещённых и изогенных линий мягкой пшеницы с разными аллелями гена VRN-B1 в естественных условиях в условиях лесостепной зоны Приобья Новосибирской области, установлены самые продуктивные изогенные линии i:Б1 Vrn-B1a и i:Б1 Vrn-A1a.


Библиографическая ссылка

Кручинина Ю.В., Ефремова Т.Т., Чуманова Е.В., Попова О.М., Арбузова В.С., Першина Л.А. ВЛИЯНИЕ АЛЛЕЛЕЙ VRN-B1 НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ФАЗ РАЗВИТИЯ ЗАМЕЩЁННЫХ И ИЗОГЕННЫХ ЛИНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ЕСТЕСТВЕННОМ ДЛИННОМ ДНЕ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2017. – № 1-2. – С. 278-286;
URL: http://applied-research.ru/ru/article/view?id=11184 (дата обращения: 21.01.2020).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074