Научный журнал
Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований

ISSN 1996-3955
ИФ РИНЦ = 0,686

МОРФОГЕНЕЗ ПЕРИВАСКУЛЯРНЫХ ЛИМФОИДНЫХ УЗЕЛКОВ

Петренко В.М.

Введение. Лимфоидные узелки разных органов у человека и животных довольно подробно описаны в литературе [5]. Гораз­до менее изучены периваскулярные лимфоидные узелки (ПВЛУ), которые были впер­вые описаны Л.В. Чернышенко (19571959) около лимфатических капилляров (ЛК) и венул кожи, мышц, апоневрозов, брюшины [6]. По ее мнению, ПВЛУ являются источ­ником обогащения периферической лимфы лимфоцитами, они проникают в просвет ЛК из ретикулярной ткани. Ее клетки превра­щаются в макрофаги и лимфоциты. ПВЛУ пронизаны капиллярными клубочками, рас­полагаются по ходу мелких артерий и вен, связаны с ними посредством артериол и венул, они проходят через ворота ПВЛУ. Я об­наружил полиморфные ПВЛУ в процессе исследования архитектоники гемолимфомикроциркуляторного русла (ГЛМЦР) бры­жейки тонкой кишки [3, 4]. Однако морфо­генез ПВЛУ до сих пор не описан.

Материал и методы

С целью изучить строение и топографию ПВЛУ я провел исследование брыжейки тонкой кишки у 12 собак на ее серийных ги­стологических срезах, окрашенных азурIIэозином и пикрофуксином по ван Гизон, и на ее тотальных препаратах, окрашенных квас­цовым гематоксилином или импрегнирован­ных азотнокислым серебром. Размеры ми­крососудов были определены на тотальных препаратах с помощью окулярамикрометра.

Результаты

В составе не каждого микрорайона ГЛМЦР брыжейки определяются ПВЛУ. Их число, размеры, форма, строение и топогра­фия очень вариабельны. Разные лимфоидные образования могут быть в разном коли­честве рассеяны по всему микрорайону, не приближаясь к его контуру, или, напротив, сосредоточены вокруг коллатералей контур­ного пучка (рис. 13). Они обычно окружа­ют собирательную венулу разного диаме­тра, первичную или вторичную, ее корни и притоки, включая посткапиллярные венулы. Собирательная венула может проходить сквозь ПВЛУ или предузелок, расщепляясь в виде «островка» в его толще, или выходить из него, в т.ч. рядом с терминальной артериолой, ЛК или лимфатическим посткапилля­ром. Ветви терминальной артериолы могут входить самостоятельно в ПВЛУ, на удале­нии от венулы, со стороны ее вхождения в ПВЛУ и т. д. Чем крупнее ПВЛУ, тем круп­нее ее кровеносные микрососуды. Встреча­ются не только типичные ПВЛУ как плотные скопления лимфоцитов прежде всего вокруг венул. Вокруг посткапиллярной венулы нередко определяются в разном коли­честве рассеянные лимфоциты, сама венула при этом расширена, а ее эндотелий утол­щен. Венулу могут окружать рыхлые ско­пления лимфоцитов разной плотности, нео­формленные, без четких границ, в их соста­ве порой обнаруживаются очаги сгущения лимфоидной ткани (предузелки), и оформ­ленные (узелки). На территории одного ми­крорайона ГЛМЦР можно увидеть все пе­речисленные лимфоидные образования как разные этапы морфогенеза ПВЛУ. Наибо­лее мелкие из них находятся в центре ми­крорайона ГЛМЦР, наиболее крупные  на его периферии. С увеличением размеров округлая форма ПВЛУ как основная встре­чается все реже: удлинение вдоль магистрализующейся венулы приводит к изменению исходной формы ПВЛУ на овальную и эл­липсовидную. Она может быть отросчатой или совершенно неправильной, когда лимфоидная ткань переходит на крупные при­токи вторичной собирательной венулы. ПВЛУ находится между терминальной артериолой (диаметр  2030 мкм) и собира­тельной венулой (диаметр  3050 мкм), во­круг их ветвей и корней, т.е. на территории типичного модуля ГЛМЦР открытого типа, который становится комплексным («иммун­ным») модулем. ПВЛУ, таким образом, слу­жит продуктом кооперации лимфатической и лимфоидной систем на их периферии. Вторичные лимфоидные образования функ­ционируют как противоточная система: по тканевым каналам, ЛК с тонкими эндотелиальными стенками без базальной мембра­ны или синусам лимфоузла поступают ан­тигены, из посткапиллярных венул  клетки крови. При длительной антигенной стиму­ляции вокруг венул формируются скопле­ния лимфоцитов, они сгущаются с образо­ванием ПВЛУ. Выбор тканевых каналов и ЛК в качестве путей транспорта к ним ан­тигенов (крупнодисперсных частиц) опре­деляется толщиной и строением их стенок. Путями притока макрофагов и лимфоцитов в ПВЛУ становятся посткапиллярные венулы. Стенка кровеносных капилляров, ко­нечно, тоньше, но они имеют узкий просвет. В случае необходимости быстрого притока большого числа лимфоцитов они могут по­ступать в венулу по артериоловенулярному анастомозу, в обход капиллярной сети.

 


При изучении так называемых «бес­сосудистых» (точнее  малососудистых) участков ГЛМЦР часто встречаются «об­рубленные» артериолы концевого типа. Их могут сопровождать собирательные вену­лы. Терминальная артериола нередко спи­ралевидно огибает венулу. Венула силь­но искривляется в виде дуги и распадается на посткапиллярные венулы, часто петлевидные. Они вместе с ветвями терминаль­ной артериолы фомируют сосудистые клу­бочки (рис. 4). Последние, обычно их со­бирательная венула, могут формировать анастомозы с другими венулами и артериолами. Сосудистые клубочки часто со­держат лимфоциты в разном количестве, вплоть до формирования ПВЛУ (рис. 5). Такие конструкции позволили мне пред­положить, что сильные искривления венул способствуют торможению оттока крови и выходу ее клеток в окружающую соедини­тельную ткань с последующим ее преобра­зованием в лимфоидную. Сходным обра­зом может происходить морфогенез ПВЛУ и в типичных микрорайонах ГЛМЦР, в т.ч. в контурных пучках  их венулярные коллатерали часто образуют значительные искривления, включая венулярные спле­тения различной конструкции, в т.ч. с лим­фоцитами.

Заключение

ПВЛУ в составе микрорайона и ком­плексных модулей МЦР тесно связаны с венулами. Посткапиллярные венулы являют­ся источником лимфоцитов ПВЛУ, где они могут размножаться при антигенной сти­муляции. Трансмуральная эмиграция лим­фоцитов обусловливает утолщение эндоте­лия посткапиллярной венулы, а увеличение притока крови к формирующемуся ПВЛУ приводит к локальному росту и магистра­лизации МЦР, превращению посткапилляр­ной венулы в собирательную, росту ПВЛУ вокруг последней и ее притоков. Поэто­му морфогенез ПВЛУ выглядит как резуль­тат повышения функциональной нагруз­ки на ГЛМЦР и его адекватной перестрой­ки. Включением ПВЛУ в его состав обеспе­чивается, очевидно, дополнительный меха­низм адаптации ГЛМЦР в физиологических условиях и при воздействии экстремаль­ных факторов, наряду с многочисленны­ми анастомозами на всех уровнях структур­ной организации микроциркуляции. Ворота ПВЛУ как место прохождения ее артериолы и венулы [6] определяются не всегда, артериола и венула могут входить в ПВЛУ в раз­ных местах, ПВЛУ может прилежать к ним различным образом. Морфогенез ПВЛУ напоминает фетальную закладку лимфо­узлов [1, 2], где клубочек кровеносных ми­крососудов формируется в окружении су­жаемого им лимфатического сосуда с эндотелиальной стенкой  создаются условия для торможения:

1)   прямого (и развития трансфузионного) лимфотока с осаждением антигенов (продуктов распада эмбриональных струк­тур) в стромальном зачатке узла;

2)   кровотока с миграцией макрофагов и лимфоцитов из крови в зачаток узла. Мор­фогенез ПВЛУ представляется результатом повышения функциональной нагрузки на ГЛМЦР сразу в двух направлениях:

1)      локальная антигенная стимуляция. В ответ активируется эмиграция макрофа­гов и лимфоцитов из венул с постепенным скоплением вдоль венул, между петлями ка­пиллярной сети и последующим «располза­нием» на всю сеть, на посткапиллярные и собирательные венулы, сгущением и обра­зованием ПВЛУ;

2)      (локальное) увеличение гемодина­мики, в т. ч. усиление притока крови в очаг антигенной стимуляции. В результате про­исходят магистрализация капиллярной сети и посткапиллярных венул, искривление венул, морфогенез сосудистых клубочков и венулярных сплетений, в т.ч. в составе околососудистого русла магистральных венул и артериол. Таким образом, перестрой­ка ГЛМЦР и гистогенез лимфоидной тка­ни  это процессы сопряженные. Однако возможен морфогенез ПВЛУ на основе су­ществующих сосудистых клубочков и венулярных сплетений, которые постоянно, хотя и в разном виде встречаются в микрорайо­нах ГЛМЦР с разным строением.

Список литературы

1.   Петренко В.М. Развитие лимфатической системы в пренатальном онтогенезе человека. СПб: Издво СПбГМА, 1998.  364 с.

2.   Петренко В.М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. Второе издание. СПб: Издво ДЕАН, 2003.  336 с.

3.   Петренко В.М. Ангиоархитектоника гемомикроциркуляторного русла в брыжейке тонкой кишки собаки // Фунд. иссля.  2009. № 8.  С. 4346.

4.   Петренко В.М. Топография лимфатиче­ских микрососудов // Междунар. журнал прикл. и фунд. исследй.  2010.  № 1.  С. 1720.

5.   Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная си­стема человека.  М.: издво «Медицина», 1996. 304 с.

6.   Чернышенко Л.В., Семенова Т.В., Сыр­цов В.К. Неизвестные ранее иммунные орга­ны путей микроциркуляции.  ДонецкКиев: гортипя Донецк. облупря по печати, 1994. 140 с.


Библиографическая ссылка

Петренко В.М. МОРФОГЕНЕЗ ПЕРИВАСКУЛЯРНЫХ ЛИМФОИДНЫХ УЗЕЛКОВ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2011. – № 3. – С. 17-21;
URL: http://applied-research.ru/ru/article/view?id=1133 (дата обращения: 22.05.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252