Научный журнал

Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований

ISSN 1996-3955

ИФ РИНЦ = 0,593

• Авторы
• Резюме
• Файлы
• Ключевые слова
• Литература

Мухитдинов Н.М. 1 Иващенко А.А. 2 Курбатова Н.В. 1 Абидкулова К.Т. 1 Курманбаева М.С. 1 Аметов А.А. 1 Мукашева К.М. 1

---

1 Научно-исследовательский институт проблем биологии и биотехнологии Казахский национальный университет им. аль-Фараби Министерства образования и науки Республики Казахстан

2 Иле-Алатауский государственный национальный природный парк Комитета лесного хозяйства и животного мира Министерства сельского хозяйства Республики Казахстан

В статье обсуждаются особенности морфологического и анатомического строения редкого лекарственного растения Rheum wittrockii Lundstr., произрастающего в Заилийском Алатау (Северный Тянь-Шань, Казахстан). В результате исследования биометрических параметров разновозрастных особей в трех популяциях из центральной части хребта установлено, что максимальной высотой характеризуются виргинильные и молодые генеративные особи в популяции 3 (Бутаковское ущелье). Остальные параметры у особей из разных популяций отличаются незначительно. Количество розеточных листьев резко увеличивается при переходе от молодого генеративного к средневозрастному генеративному состоянию. У старых генеративных особей все показатели уменьшаются. Увеличение количественных показателей анатомической структуры органов R. wittrockii у генеративных особей по сравнению с виргинильными также связано с ростовыми процессами. Установлено наличие многоклеточных железок на эпидермисе листа с жидкостным содержимым и друз оксалата кальция в паренхимных клетках сердцевины стебля.

Статья в формате PDF

4017 KB

Rheum wittrockii

популяция

виргинильные особи

генеративные особи

морфология

анатомия

1. Мамонов Л.К., Музычкина Р.А., Гемеджиева Н.Г., Васильев Ю.И., Ситпаева Г.Т., Рябушкина Н.А., Муканова Г.С. Степень иозученности видов, родов и семейств флоры Казахстана и перспективы дальнейших исследований / Л.К. Мамонов, Р.А. Музычкина, Н.Г. Гемеджиева, Ю.И. Васильев, Г.Т. Ситпаева, Н.А. Рябушкина, Г.С. Муканова // Введение в фитохимические исследования и выявление биологической активности веществ растений. – 2008. – С. 18–31.

2. Иващенко А.А. Редкие растения и растительные сообщества Иле-Алатауского национального парка: распространение и состояние / А.А. Иващенко // Научный журнал «Терра». – 2012. – № 2. – С. 53–66.

3. Красная книга Казахстана. Т.2. Растения. – Астана, 2014. – 452 с.

4. Абдулина С.А. Список сосудистых растений Казахстана / С.А. Абдулина; под ред. Р.В. Камелина. – Алматы, 1999. – 187 с.

5. Ryabushkina N., Gemedjieva N., Kobaisy M., Cantrell Ch.L. Brief Review of Kazakhstan Flora and Use of its Wild Species // The Asian and Australasian Journal of Plant Science and Biotechnology. – 2008. – Vol. 2. № 1–2. – P. 64–71.

6. Аннотированный список лекарственных растений Казахстана: справочное издание / Л.М. Грудзинская, Н.Г. Гемеджиева, Н.В. Нелина, Ж.Ж. Каржаубекова. – Алматы, 2014. – 200 с.

7. Редкие виды растений Северного Тянь-Шаня (популяции, морфология, онтогенез, возобновление): монография / И.И. Кокорева, И.Г. Отрадных, И.А. Съедина, В.В. Лысенко. – Алматы, 2013. – 208 с.

8. Абидкулова К.Т., Мухитдинов Н.М., Иващенко А.А., Аметов А.А., Альмерекова Ш., Ыдырыс А., Махамбет М. Краткие итоги изучения некоторых редких видов лекарственных растений Заилийского Алатау // Актуальные вопросы сохранения биоразнообразия Северного Тянь-Шаня: материалы междунар. научно-практ. конф. – Саты, 2017. – С. 287–293.

9. Малый практикум по ботанике. Морфология и анатомия растений: учебное пособие для студентов учреждений высшего профессионального образования / А.К. Тимонин, В.Р. Филин, М.В. Нилова, Т.А. Федорова, А.С. Беэр. – М.: Издательский центр «Академия», 2012. – 208 с.

10. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. – М.: Высшая школа, 1990. – 352 с.

Rheum wittrockii Lundstr. (Polygonaceae) – травянистый многолетник с толстым вертикальным корневищем и прямым тонкобороздчатым стеблем, до 1 м высоты. Листья крупные, пластинки их яйцевидные, треугольные, до 40 см длиной и 30 см шириной. Соцветие – редкая раскидистая метелка; цветки белые или розоватые. Плоды округлые или округло-почковидные, с широкояйцевидным коричневым орешком, окаймленным красными пленчатыми крыльями и с проходящей по середине жилкой. Этот вид цветет в мае, плодоносит в июле. Растет по лесным полянам и склонам, в стелющихся арчовниках, поднимаясь до субальпийского пояса (Джунгарский Алатау, Тянь-Шань, Памиро-Алай). Численность сократилась в прежние годы из-за заготовок корневищ в качестве дубильного сырья, а также сбора стеблей и черешков в качестве пищевого растения и нарушения местообитаний [1–3]. Согласно С.А. Абдулиной (1999) в Казахстане род Rheum L. представлен 9 видами, два из которых – Rheum wittrockii и Rheum altaicum Losinsk, включены в Красную книгу Казахстана [3, 4]. Rheum wittrockii содержит углеводы, органические кислоты, катезины, дубильные вещества, антрахиноны и издавна используется в народной медицине как лекарственное растение [1, 5, 6]. Рядом авторов [2, 7, 8] приводятся некоторые сведения по данному виду, как редкому, с сокращающимся ареалом (состояние популяций, их возрастной состав, плотность, онтогенез в культуре и др.).

Цель нашей работы – исследование морфолого-анатомических особенностей этого редкого лекарственного растения.

Материалы и методы исследования

Исследованы три популяции данного вида, расположенные в разных ущельях Заилийского Алатау. В каждой популяции на трансектах закладывались учетные площадки размером 1 м2, на которых подсчитывалось количество особей исследуемого вида с распределением по возрастным группам и измерением их биометрических параметров (высота, количество побегов, количество розеточных листьев, их размеры, количество стеблевых листьев). Также зафиксированы подземные и надземные органы для изучения особенностей анатомической структуры. Фиксация проведена по методике Страсбурга – Флеминга. Консервирующей жидкостью являлась смесь: спирт – глицерин – вода в пропорции 1:1:1. Анатомические препараты изготовлены с помощью микротома с замораживающим устройством ТОС-2. Срезы заключали в глицерин в соответствии с методикой А.К. Тимонина со авторами [9]. Для количественного анализа проведено измерение морфометрических показателей с помощью окуляр-микрометра МОВ-1-15 (при объективе х9, увеличении х10,7). Микрофотографии анатомических срезов были сделаны на микроскопе МС-300 с видеокамерой САМ V400/1/3м. Статистическая обработка морфометрических показателей проводилась по методике Г.Ф. Лакина [10] с использованием программы Microsoft Office Excel 2007.

Результаты исследования и их обсуждение

Морфометрические параметры разновозрастных особей из различных местообитаний представлены в табл. 1–3. Виргинильные особи имеют максимальными размеры в популяции 3, минимальные – в популяции 2. Количество листьев у них во всех популяциях одинаковое.

Таблица 1

Морфометрические показатели виргинильных особей

Таблица 2

Морфометрические показатели молодых генеративных особей

Таблица 3

Морфометрические показатели средневозрастных генеративных особей

Примечание. В популяции 3 было найдено только по одному растению средневозрастного и старого генеративного состояния, поэтому их параметры не учитывались.

Анатомическое строение Rheum wittrockii. в.э., н.э. – эпидермис верхний и нижний, с.м., г.м. – мезофилл столбчатый и губчатый, п.п. – проводящий пучок, пр.в. – простой волосок, скл – склеренхима, жел – желёзка, р – ризодерма, п.к. – первичная кора, ц.ц. – центральный цилиндр, энд – эндодерма, фл – флоэма, кс – ксилема, э – эпидермис (эпидерма), хл.к. – хлорофиллоносные клетки, сц – сердцевина, м.кл.- межклетники

У молодых генеративных особей появляется цветоносный стебель, соответственно, увеличивается высота растения. Количество розеточных листьев (2–3), размеры пластинки и длина черешка практически остаются на прежнем уровне, появляются стеблевые листья в количестве 3–4.

Таблица 4

Морфометрические показатели старых генеративных особей

Таблица 5

Морфометрические показатели анатомической структуры листовой пластинки

Таблица 6

Морфометрические показатели анатомической структуры корня

При переходе от молодого к средневозрастному генеративному состоянию у особей увеличивается количество цветоносов до 2–4 и розеточных листьев – до 6–7. Размеры листьев, как и высота растения, меняются незначительно. Количество стеблевых листьев (3) остается практически неизменным.

У старых генеративных особей уменьшаются все показатели, кроме размеров розеточных листьев. Субсенильные особи имеют лишь розетку прикорневых листьев и засохшие прошлогодние цветоносы.

Анатомическое строение вегетативных и генеративных органов вида в виргинильном (v) и генеративном (g) возрастном состояниях показано на рисунке. Количественные показатели представлены в табл. 4–6.

Лист. У виргинильных особей на поверхности листа расположены округло-продолговатые клетки верхнего эпидермиса со слабо извилистыми стенками и хорошо развитым утолщённым слоем кутикулы, а также мелкие простые волоски, состоящие из 1–2 клеток. Эпидермис нижней стороны листа имеет меньшие по размеру округлые, рыхло сомкнутые клетки с толстыми стенками и многочисленные устьица. По краю пластинки и по жилке с нижней стороны листа расположены редкие простые волоски. Видна дифференциация мезофилла на столбчатую и губчатую паренхиму. Клетки столбчатого мезофилла расположены в два слоя. Губчатый мезофилл плотно примыкает к нижнему эпидермису, отмечены небольшие, единичные межклетники. Клетки склеренхимы расположены единично или группами вокруг проводящего пучка. Проводящая система представлена двумя жилками, более крупная из которых расположена на нижней стороне листа, мелкая – на верхней. Анатомическое строение листовой пластинки генеративных особей не имеет существенных отличий от таковой виргинильных особей, только на верхнем эпидермисе появляются 3–4-клеточные желёзки с жидким содержимым. Имеющаяся разница в биометрических показателях (табл. 4), связана с ростовыми процессами растений.

Корень. У виргинильных особей на поверхности корня расположена одно-двухслойная ризодерма – покровная ткань из темно-коричневого слоя слегка слущивающихся клеток. Далее следуют более или менее концентрические слои округлых паренхимных клеток первичной коры со слабо утолщенными стенками, без межклетников. Внутренний слой, который граничит с центральным цилиндром, представляет собой плотно сомкнутые клетки эндодермы с утолщенными радиальными стенками. Внутреннюю часть корня занимает центральный цилиндр, состоящий из флоэмы, расположенной небольшими участками между лучами ксилемы. Ксилема состоит из крупных тонкостенных сосудов. У генеративных особей имеются также плотно сомкнутые утолщенные клетки механической ткани – склеренхимы, которая плотно окружает элементы проводящих пучков центрального цилиндра. Ксилема (в числе пяти лучей) представлена двумя-тремя центральными тонкостенными сосудами. Имеющаяся разница в биометрических показателях (табл. 5) виргинильных и генеративных особей связана с ростовыми процессами растений.

Стебель. Наружную часть стебля занимает двухслойная эпидерма, представленная темно-зелёным слоем плотно сомкнутых округлых клеток. Под эпидермой расположены два-три слоя пластинчатой колленхимы со слегка вытянутыми клетками. За ней лежат крупные округлые паренхимные клетки со слабо утолщенными стенками. Наличие хлоропластов в клетках паренхимы и колленхимы обеспечивает зеленую окраску молодых участков стебля. Проводящие пучки, овальные или округлые в очертании, слегка вытянутые в радиальном направлении, расположены кольцом внутрь от перицикла. Пучки коллатеральные открытые, флоэма в них занимает наружное, ксилема – внутреннее положение. Проводящие пучки плотно окружены кольцом склеренхимных клеток, что свидетельствует о ярко выраженном развитии механической ткани вокруг проводящих пучков. Сердцевина состоит из крупных, плотно сомкнутых паренхимных клеток. Отдельные из них содержат друзы оксалата кальция.

Морфометрические показатели анатомической структуры стебля следующие: толщина первичной коры – 87,44 ± 7,42 мкм, диаметр центрального цилиндра – 197,89 ± 55,32 мкм, площадь ксилемных сосудов – 105,50 ± 13,14 мкм2.

Заключение

Виргинильные особи Rheum wittrockii имеют два-три листа с незначительными различиями в размерах листовой пластинки и черешка. Молодые генеративные особи развивают один стебель. Количество розеточных листьев, как и их размеры, остаются на прежнем уровне. Особи средневозрастного генеративного состояния отличаются от молодых увеличением не только количества стеблей, но и розеточных листьев. У старых генеративных особей все количественные показатели уменьшаются, а у субсенильных – цветоносные стебли, как правило, отсутствуют. Анатомическая структура виргинильных и генеративных особей не имеет существенных отличий, отмечено только увеличение количественных показателей при переходе от одного состояния к другому. Диагностическими признаками вида могут считаться наличие на эпидермисе листа 3–4-клеточных желёзок с жидким содержимым и локализованные в паренхимных клетках сердцевины стебля друзы оксалата кальция.

Библиографическая ссылка