Научный журнал
Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований

ISSN 1996-3955
ИФ РИНЦ = 0,618

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СИБИРСКОЙ РЯПУШКИ ЧЕТЫРЕХ КРУПНЫХ РЕК ЯКУТИИ

Сендек Д.С. 1 Иванов Е.В. 2 Федорова Е.А. 2
1 ФГБНУ «Государственный научно-исследовательский институт озерного иречного рыбного хозяйства»
2 ФГАОУ ВПО «Научно-исследовательский институт прикладной экологии Севера Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова»
Популяционно-генетический анализ сибирской ряпушки четырех крупных рек Якутии по 30 ферментным локусам выявил существенную дифференциацию популяции реки Колымы от популяций рек Лены, Омолоя, Индигирки. Очевидно, что генетическая неоднородность популяций связана сособенностями расселения дискретных эволюционных линий вида на исследованном ареале впозднечетвертичное время. Вотличие от трех западных популяций, колымская популяция имеет очевидное полифилетическое происхождение, вее эволюционном становлении наряду снативными ряпушками из бассейна Восточно-Сибирского моря принимали участие восточные вселенцы из Берингийского рефугиума.
сибирская ряпушка
эволюционные линии
полифилетическое происхождение
1.Вейнбергс И.Г. Затопленные речные долины на шельфе исвязь их образования сколебаниями Мирового океана (на примере шельфа Восточно-Сибирского моря июго-западной части Охотского моря)// Геоморфология ипалеогеография шельфа. Материалы XII пленума Геоморфологической комиссии. М.: Наука, 1978.С. 37-42.
2.Ермоленко Л.Н. Генетическая изменчивость некоторых ферментных инеферментных белков сиговых рыб Северо-Востока Азии// Автореф. дис. … канд. биол. наук.– Л.: ЛГУ, 1989.– 20 с.
3.Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии.– М.: Наука, 1972.– 360 с.
4.Перелыгин А.А. Популяционно-генетический анализ белков европейской (Coregonus albula) исибирской (Coregonus sardinella) ряпушек// Автореф дисс. канд. биол. наук.– Новосибирск: Ин-т цитологии игенетики СО АН СССР, 1988.– 16 с.
5.Решетников Ю.С. Экология исистематика сиговых рыб.– М.: Наука, 1980.– 301 с.
6.Природные условия иестественные ресурсы СССР. Советская Арктика (моря иострова Северного Ледовитого океана) [под ред. И.П.Герасимова].– М.: Наука, 1970.– 526 с.
7.Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России.– Владивосток: Дальнаука, 2002.– 496 с.
8.Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from asmall number of individuals// Genetics. 1978.V.89.P. 583-590.
9.Sendek D.S., Ivanov Eu.V., Khodulov V.V., Novoselov A.P., Matkovsky A.K., Ljutikov A.A. Genetic differentiation of coregonids populations in Subarctic areas// The proceedings of the 11-th International Symposium on the Biology and Management of Coregonid Fishes 2011.Advanc. Limnol. 2013.V.64.P. 223-246.
10.Wright S., 1978: Evolution and the genetics of populations. Vol.4.Variability within and among populations. University of Chicago Press, Chicago.

В пределах России сибирская ряпушка (Coregonus sardinella Valenciennes) заселяет большинство рек бассейнов Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского иЧукотского морей, атакже встречается на побережье Берингова моря. Для этого вида хорошо выражена структурная неоднородность на ареале по комплексу экологических иморфологических признаков, однако эта изменчивость часто носит мозаичный характер. Так, например, западносибирские популяции вида отличаются от восточносибирских более мелкими размерами, ускоренным половым созреванием, низкой плодовитостью, они обладают меньшим числом элементов всчетных признаках [3,5]. Впределах Якутии наблюдается последовательное снижение показателей счетных признаков уряпушек при продвижении от Лены кКолыме [3], однако, вчукотских реках Ледовитоморского иБеринговоморского побережий эти показатели возрастают ив ряде популяций достигают максимальных для вида значений [7]. Применение популяционно-генетических методов позволяет получить более ясное представление онаследственных причинах, зачастую лежащих воснове биологической неоднородности сибирской ряпушки из разных регионов [2, 9].

В задачу настоящего популяционно-генетического исследования входило изучение ряпушек из четырех крупных рек Якутии сцелью определения родственных отношений между ними иустановления их филогенетических связей сдругими популяциями вида.

Материалом для исследования послужили выборки ряпушки из рек Лена, Омолой, Индигирка, Колыма. Методом электрофореза вполиакриламидном геле было изучено тринадцать белковых систем, кодируемых 30-тью локусами. Для визуализации продуктов экспрессии ферментных локусов использовали препараты, приготовленные из мышечных ипеченочных тканей рыб. Биохимическая истатистическая обработка результатов проводилась всоответствии сметодами, изложенными ранее [9].

В четырех исследованных выборках ряпушек 11 локусов оказались мономорфными: sAAT-2*, GPI-B2*, sIDHP-3*, LDH-A1*, LDH-B1*, LDH-B2*, MDH-A2*, MDH-B2*, sMEP-3*, PGDH*, mSOD*. Индексы генетической вариабельности проанализированных популяций изменялись вдостаточно широких пределах (0.110<Hexp<0.148; 36.7<P <53.5), достигая своих максимальных показателей уколымской ряпушки. Частоты аллелей полиморфных локусов всхематическом виде представлены втабл. 1.

Таблица 1

Частоты аллелей полиморфных локусов, процент полиморфных локусов (P, 99 % критерий) исредняя ожидаемая гетерозиготность (Hexp) висследованных популяциях ряпушки

Популяции /

Локусы

Лена

(N = 21)

Омолой

(N = 42)

Индигирка (N = 50)

Колыма

(N = 50)

sAAT-1*

A(.98)c

A(.96)c

A

A(.99)b

CK-A1*

AD(.81)

AD(.80)

AD(.64)

AB(.58)D

CK-A2*

B

B

B

 

ESTD*

A

A(.98)b

A(.98)b

A(.95)b

G3PDH-1*

A(.88)C

A(.86)cd

A(.80)Cd

A(.79)Cd

G3PDH-2*

A(.69)C

A(.87)Ce

A(.87)C

A(.90)cg

GPI-A1*

A(.98)c

A(.98)c

A

A(.98)bc

GPI-A2*

A(.98)c

A

A

A

GPI-B1*

A

A(.98)b

A

A

IDDH-1*

AC(.58)Dh

AC(.48)Dh

AC(.42)Dh

AC(.46)Dh

IDDH-2*

AC(.58)Dh

AC(.48)Dh

AC(.42)Dh

AC(.46)Dh

sIDHP-4*

A(.93)bd

A(.92)bc

A(.97)bcf

A

LDH-A2*

A(.97)c

A

A

A(.88)Bc

MDH-A1*

A(.98)d

A(.98)b

A(.98)bd

A(.95)d

MDH-B1*

A

A

A

A(.97)b

sMEP-4*

A(.48)BDe

A(.45)BDe

A(.54)BDE

A(.56)Bde

PGM-3*

A(.91)b

A

A

A(.95)b

PGM-4*

A(.98)b

A(.99)b

A(.97)b

A(.99)b

sSOD*

aB(.93)

aB(.92)

aB(.94)

aB(.94)

P (0.99)

50.0

46.7

36.7

53.3

Hexp

.118

(.036)

.111

(.036)

.110

(.039)

.148

(.042)

Заглавные буквы обозначают аллели со средней частотой p≥ 0.1; строчные буквы использованы для обозначения аллелей со средней частотой p< 0.1.Вскобках приведены частоты наиболее частых аллелей.

При анализе табл. 1 обращает на себя внимание тот факт, что если для ряпушек Лены, Омолоя иИндигирки наблюдаемая изменчивость локусов CK-A1,2* может быть интерпретирована как вариабельность только одного из пары дуплицированных локусов (это допущение, вчастности, подтверждается соответствием между наблюдаемыми частотами генотипов иожидаемыми всоответствии сзаконом Харди-Вайнберга), то обнаружение уколымской ряпушки сложных фенотипов стройной дозой аллеля a* или b* доказывает полиморфизм обоих изолокусов по аллелям a*, b* иd*. Тест на генетическую однородность, проведенный для всех исследованных популяций, выявляет статистически достоверные различия враспределении частот аллелей шести из девятнадцати полиморфных локусов (CK-A1*, p<0.001; CK-A2*, p<0.001; G3PDH-2*, p<0.05; sIDHP-4*, p<0.01; LDH-A2*, p<0.001; PGM-3*, p<0.01). Тот же тест, выполненный для трех западных популяций (без учета Колымы), обнаруживает статистически значимые различия по частотам аллелей только четырех из семнадцати полиморфных локусов (CK-A1*, p<0.05; G3PDH-2*, p<0.05; sIDHP-4*, p<0.05; PGM-3*, p<0.001).

В целом по аллельному составу ичастотам аллелей популяции рек Лены, Омолоя иИндигирки слабо различаются между собой, что подтверждается невысокими значениями генетических расстояний ииндексов фиксации, выявленными между тремя этими популяциями: 0.000<DN<0.003, 0.009<FST<0.016, соответственно (табл. 2). При этом минимальные значения обоих параметров были найдены между ленскими иомолойскими ряпушками, что объясняется сравнительно близким расположением двух рек ивероятным смешением рыб врезультате захода ленской рыбы вдельтовые участки р.Омолой, где встречаются преимущественно неполовозрелые особи ряпушки [3]. По тем же индексам генетических сравнений три западные популяции из нашего исследования существенно дальше отстоят от популяции ряпушки реки Колымы: 0.015<DN<0.020, 0.053<FST<0.064.

Таблица 2

Матрикс генетических расстояний DN [8] (под диагональю) иуровни FST [10] (над диагональю) между сравниваемыми популяциями ряпушек

Популяции

Колыма

Индигирка

Омолой

Лена

Колыма

0.053

0.064

0.056

Индигирка

0.015

0.009

0.016

Омолой

0.019

0.001

0.009

Лена

0.020

0.003

0.000

Наиболее существенный вклад внаблюдаемую генетическую дивергенцию колымской ряпушки от ряпушек из других проанализированных нами рек внесли локусы LDH-A2* иCK-A1,2*, причем особенности распределения аллелей дуплицированных локусов креатинкиназы указывают на то, что на эволюционное становление ряпушки Колымы оказали заметное влияние чукотские популяции ряпушки. Уже вближайшей западной кКолыме популяции ряпушки Индигирки это влияние формально (по специфики наследования локусов CK-A1,2*) не обнаруживается, хотя частота редкого для Западной иЦентральной Сибири ификсированного впопуляции Анадыря аллеля CK-A1*a [2] уиндигирской ряпушки повышается почти вдвое по сравнению сленской иомолойской популяциями. На сложное происхождение ряпушки Колымы косвенным образом могут указывать высокие значения параметров генетического разнообразия этой популяции (см. табл.1),– еще более высокие, чем для гибридной ряпушки Печоры, сформированной врезультате интрогрессивной гибридизации сибирской иевропейской ряпушек (подробнее см. [9]).

Таким образом, формирование восточносибирских популяций сибирской ряпушки происходило посредством расселения двух эволюционных линий вида, переживших четвертичные оледенения вгеографических разобщенных убежищах. Если современные популяции от Лены до Индигирки взначительной степени являются потомками той же эволюционной линии, которая, судя по данным других популяционно-генетических исследований, широко расселена ив Западной Сибири [2,4], то на арктическом побережье от р.Чаун на востоке ипо крайней мере до р.Колыма на западе ряпушка представлена популяциями полифилетического происхождения, вобразовании которых принимали участие как нативная фауна ряпушек, имеющая тот же источник происхождения, что идругие исследованные нами популяции, так иколонисты из Берингийского четвертичного убежища. По-видимому, достаточно интенсивный обмен между фаунами ряпушек рек бассейна Восточно-Сибирского моря мог происходить впозднем Плейстоцене по пресным водным путям, образовавшимся благодаря подпруде морским льдом речного стока на осушенном врезультате регрессии моря шельфе. Данный сценарий взаимодействия разных эволюционных линий сибирской ряпушки представляется правдоподобным, если учитывать тот факт, что по имеющимся палеогеографическим данным затопленные речные долины на шельфе моря могли близко подходить друг кдругу, как, например, долины пра-Колымы ипра-Чауна [1].

Результаты настоящего исследования подтверждают те схемы биогеографического районирования водоемов Голарктики, согласно которым, р.Колыма занимает несколько обособленное положение вплеяде великих сибирских рек [5], либо даже объединяется сболее восточными реками вКолымо-Чукотскую провинцию подзоны арктических тундр [6].


Библиографическая ссылка

Сендек Д.С., Иванов Е.В., Федорова Е.А. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СИБИРСКОЙ РЯПУШКИ ЧЕТЫРЕХ КРУПНЫХ РЕК ЯКУТИИ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2013. – № 8-2. – С. 165-168;
URL: http://applied-research.ru/ru/article/view?id=3801 (дата обращения: 20.09.2018).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252