Научный журнал
Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований

ISSN 1996-3955
ИФ РИНЦ = 0,686

ОБРАЗОВАНИЕ НАЗЕМНОЙ ФОРМЫ У BATRACHIUM CIRCINATUM (SIBTH.) SPACH (RANUNCULACEAE JUSS.) В УСЛОВИЯХ КОЛЕБЛЮЩЕГОСЯ УРОВНЯ ВОДЫ

Лебедева О.А. 1 Гарин Э.В. 2 Беляков Е.А. 2
1 ФГБУН «Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН», Борок
2 ФГБУН «Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН»
Формирование в пределах Волжского речного бассейна каскада Волжско-Камских водохранилищ создало обширные территории мелководий, находящихся под воздействием сильного перепада уровня воды. Эта литоральная зона является оптимальным местообитанием для целой группы растений, способных образовывать как водные, так и наземные формы. Одним из представителей группы типично водных растений (гидрофитов), способных формировать наземную форму, является широко распространенный в бассейне Рыбинского водохранилища вид – шелковник жёстколистный Batrachium circinatum (Sibth.) Spach (Ranunculaceae Juss.). Нами установлено, что образование наземной формы происходит у него путём репродукции: утраченные органы компенсируются развитием уже имеющихся или образующихся вновь метамерных заложений, восстанавливаясь из небольшой вегетативной части до целого растения. Переход к существованию в наземно-воздушной среде сопровождается сокращением жизненного цикла: наземная форма является однолетником вегетативного происхождения.
гидрофит
Batrachium circinatum
наземная форма
Рыбинское водохранилище
1. Гарин Э.В. Флора и растительность копаней Ярославской области: дис. … канд. биол. наук. – Саранск, 2004. – 206 с.
2. Лебедева О.А. Биология шелковника волосистолистного (Batrachium trichophyllum (Chaix.) Bosch): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. – Сыктывкар, 2006. – 18 с.
3. Лебедева О.А., Гарин Э.В., Беляков Е.А. Распределение местообитаний Batrachium circinatum (Ranunculaceae) по водотокам Ярославской области // Ярославский пед. вестник. – 2013. – № 4. Том III (Естественные науки). – Ярославль: Изд-во ЯГПУ. – С. 146–149.
4. Лебедева О.А., Лапиров А.Г. Ритм сезонного развития и морфологическая поливариантность Batrachium circinatum (Sibth.) Spach на Рыбинском водохранилище // Биология внутр. вод. – 2009. – № 3. – С. 36–40.
5. Мовергоз Е.А., Лапиров А.Г., Лебедева О.А. Онтогенез Batrachium circinatum (Ranunculaceae) в условиях Рыбинского водохранилища // Бот. журн. – 2011. – Т. 96, № 6. – С. 794–804.
6. Рыбинское водохранилище и его жизнь. – Л.: Наука, 1972. – 363 с.

В XX веке в пределах Волжского речного бассейна был создан каскад Волжско-Камских водохранилищ, являющийся крупнейшей транспортной и водно-энергетической системой в Европе. На сегодняшний день каскад насчитывает около 800 водохранилищ, крупнейшими из которых являются Куйбышевское и Рыбинское. На водоёмах подобного типа в связи с условиями их эксплуатации складываются специфические условия для произрастания здесь водных и прибрежно-водных растений. Одна из наиболее характерных черт гидрологии водохранилищ – это регулярное колебание уровня воды в течение года (в том числе – вегетационного периода). Не в последнюю очередь это характерно и для Рыбинского водохранилища, где «общая картина изменения уровня в течение года такова: с начала календарного года до марта уровень понижается, а затем быстро повышается и, достигнув в июне максимального значения, начинает снова понижаться» [6]. Если для земноводных растений существование в подобных условиях – обычное явление, то для гидрофитов, т.е. полностью погруженных растений – это стрессовые условия, требующие выработки комплекса приспособлений для выживания [2–5].

Адаптивное «поведение» гидрофитов в подобных условиях, а именно, экологически вынужденное формирование у них наземной формы, представляет в этой связи несомненный интерес.

Материалы и методы исследования

Наблюдения проводились в литоральной зоне Рыбинского водохранилища и его притоках в типичных для шелковников местах обитания. Исследования основных морфометрических параметров наземных особей проводили в лабораторных условиях с использованием микроскопа МБС-10 с окулярмикрометром.

leb1.tif

Наземная форма Batrachium circinatum на берегу Рыбинского водохранилища

Результаты исследования и их обсуждение

Среди многочисленных видов водных растений, активно расширяющих ареалы обитания в водоёмах Ярославской области, шелковники занимают особое место в силу их адаптационной пластичности по отношению к уровню воды. Batrachium circinatum (Sibth.) Spach – шелковник жёстколистный, полностью погружённое, укореняющееся водное растение. На территории Ярославской области он встречается в мелководной зоне как небольших [1], так и крупных искусственных водоёмов [4, 5], где образует наземную форму при снижении уровня воды. На мелководьях Рыбинского водохранилища формирует как отдельные куртины, так и значительные по площади заросли, изолируя мелководные участки водотоков и снижая интенсивность водообмена, тем самым способствуя их заболачиванию [3]. Наземная форма у B. circinatum формируется в условиях наземно-воздушной среды зоны пляжа, в которую попадает большее количество рамет при очередном колебании уровня воды в водохранилище. После закрепления в субстрате, у рамет шелковника наблюдается характерное изменение направления роста – побег визуально делится на две зоны: плагиотропную и ортотропную (верхушечную) зону вертикального роста. У вновь появляющихся ассимилирующих листьев наземной формы (в отличие от дефенитивных) уменьшается длина сегментов, глубина рассечения, упрощается их структура. Наблюдения за особенностями роста и развития наземных особей у Batrachium circinatum в природных популяциях показали [4], что они имеют различное строение: если на фрагменте изначально был заложен цветонос, наземный побег формирует один цветонос, длиной около 1,0 см с миниатюрным (около 0,4 см в диаметре) цветком и большое количество (10–19) придаточных корней. Эти особи единичны и встречаются достаточно редко. В других случаях, пазушные почки, находящиеся на исходном вегетативном зачатке дают побеги следующего порядка (в дальнейшем неспособные к ветвлению). Одновременно происходит развитие подузловых придаточных корней у всех узлов фрагмента. Через несколько суток формируется группа особей, имеющих частичную морфологическую связь за счёт отмершей части исходного (материнского) побега, но уже несвязанных физиологически. В результате дальнейшего развития на временно обсохшем субстрате, обычно оставаясь в пределах исходной популяции, формируются компактные колонии наземной формы. Вынужденный переход к наземному образу жизни у шелковника сопровождается сокращением жизненного цикла растения: наземная форма является однолетником вегетативного происхождения.

Выводы

Формирование наземной особи у Batrachium circinatum происходит путём репродукции: утраченные органы компенсируются развитием уже имеющихся или образующихся вновь метамерных заложений, восстанавливаясь из небольшой вегетативной части до целого растения.


Библиографическая ссылка

Лебедева О.А., Гарин Э.В., Беляков Е.А. ОБРАЗОВАНИЕ НАЗЕМНОЙ ФОРМЫ У BATRACHIUM CIRCINATUM (SIBTH.) SPACH (RANUNCULACEAE JUSS.) В УСЛОВИЯХ КОЛЕБЛЮЩЕГОСЯ УРОВНЯ ВОДЫ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2015. – № 12-8. – С. 1442-1444;
URL: http://applied-research.ru/ru/article/view?id=8169 (дата обращения: 24.05.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252