Введение
Д.А. Жданов [1] определял место перехода лимфатических капилляров (ЛК) в отводящие лимфатические сосуды (ЛС) появлением клапанов, причем ЛС идут вдоль венул. В.В. Куприянов [2] описал лимфатический посткапилляр (ЛПК), он отличается от ЛК появлением тонкой базальной мембраны эндотелия и клапанов в виде его окружных складок. ЛК следуют посткапиллярным венулам, ЛПК - венулам [3]. По Ю.Е.Выренкову [4], ЛПК проходят около посткапиллярных венул. Соединительная ткань и гладкие миоциты появляются в стенках ЛС. Противоречивость и ограниченность сведений о строении микроциркуляторного русла (МЦР) побудили меня вначале изучить строение гемоМЦР [5], а затем - топографию лимфатических микрососудов в микрорайонах МЦР.
Материал и методы
Строение МЦР в брыжейке тонкой кишки собаки изучено
на: 1) тотальных препаратах брыжейки, импрегнированных азотнокислым серебром
или окрашенных квасцовым гематоксилином; 2) ее серийных гистологических срезах
толщиной
7 мкм, окрашенных пикрофуксином по Ван Гизон; 3) ее препаратах с инъецированным
МЦР синей или голубой массой Герота (лимфатическая часть) и тушью (кровеносная
часть).. Кроме того, были изготовлены тотальные препараты лимфатических
микрососудов из стенки тонкой кишки быка, окрашенные галлоцианином по Эйнарсону.
Результаты и их обсуждение
На тотальных препаратах брыжейки, окрашенных
гематоксилином, в составе контурного пучка микрорайона МЦР непостоянно
выявляются ЛС, ЛПК при этом прокрашиваются очень бледно, ЛК не видны (рис.1). Это обусловлено не
только толщиной, но и плотностью их стенок: в ЛК нет базальной мембраны, в ЛПК
она прерывистая и (не сразу) появляется тонкая адвентициальная оболочка, в ЛС
дифференцируются миоциты. Кровеносные капилляры обычно с базальной мембраной и
перицитами бледно окрашиваются квасцовым гематоксилином. Артериолы гораздо
интенсивнее окрашиваются им, чем венулы, что коррелирует с разным числом
миоцитов. ЛС проходят на периферии контурных пучков микрорайона МЦР, по обе
стороны от мышечных венул, но могут смещаться в промежутки между ними и
магистральной артериолой или отклоняться в разной степени в сторону от контурного
пучка и пересекать различным образом территорию микрорайона МЦР. На препаратах,
где лимфоМЦР инъецировано голубой массой Герота или импрегнировано нитратом
серебра (рис.2), в сети ЛК обнаруживаются
клапаны: ЛПК I порядка с эндотелиальными
стенками входят в состав сети или служат продолжением одиночных ЛК около или на
уровне, сбоку от посткапиллярной венулы. ЛПК различным образом идут от
метаболических блоков МЦР (прекапилляр - капилляры - посткапиллярная венула) к
контурным пучкам микрорайона МЦР (ЛС I
порядка, магистральные артериола и венула).. Надблоковые или сетевые ЛПК (I порядка) переходят в надсетевые ЛПК (II порядка), которые приобретают тонкую адвентициальную
оболочку и залегают вдоль собирательной венулы, в одном пучке с венулой и
терминальной артериолой или без нее. Вокруг пучка сгущается соединительная
ткань (уплотняется перивазальная адвентиция). Аберрантные ЛПК принимают в
качестве притоков ЛК и, возможно, сетевые ЛПК, идут самостоятельно к ЛПК
следующего порядка и/или ЛС I порядка с
немногими гладкими миоцитами в стенках, не формирующими сплошной слой. ЛК
определяется на уровне посткапиллярной венулы, но не всегда рядом с ней. ЛК
окружен различным образом кровеносными капиллярами и одновременно проходит
кнаружи от их «клубочков».. На серии гистологических срезов брыжейки ЛПК проходил
в пучке с терминальной артериолой и вторичной собирательной венулой. Истоки ЛПК
терялись в терминальной артериоло-венулярной петле: терминальная артериола с
одним слоем поперечных миоцитов продолжалась в метартериолу с редкими мелкими
миоцитами; первичная собирательная венула отклонялась от нее и формировала
дугу. Центральный канал (прекапилляр - магистральный капилляр - посткапиллярная
венула) в плотном окружении кровеносных капилляров соединял венулярную дугу с
метартериолой. Млечный синус в апикальной части кишечной ворсинки имеет сходную
топографию. Встречаются участки микрорайона МЦР, где круговой пучок
терминальной артериолы и собирательной венулы (их спаренные круговые анастомозы
- кольцевой модуль) или не всегда полная венулярная петля с касательно
прилегающей терминальной артериолой окружают ЛК или его петлю среди полиморфных
участков кровеносных капилляров. Этот ЛК продолжается в аберрантный или
сателлитный ЛПК, впадающий в следующий ЛПК или ЛС, в составе пучка с артериолой
и венулой или отклонненный от пучка. Аберрантный ЛПК «подвешен» к тонким пучкам
соединительнотканных волокон и кровеносных капилляров, образующим петли микрососудисто-волоконной
сети (рис.3). В ее петли входят
ветви прекапилляров, из петель такой сети выходят корни посткапиллярных венул,
петли могут дублироваться ЛК. На тотальных препаратах ЛПК из стенки тонкой
кишки быка, окрашенных галлоцианином по методике Эйнарсона, в стенках ЛПК
появляются и сгущаются клетки соединительной ткани. Первый клапан определяется
в ЛПК, который сопровождает мелкую венулу. Стенка ЛПК настолько тонкая, что на
его тотальном препарате удается проследить эндотелиальный контур ЛПК, что
невозможно сделать в стенке ЛС. Резкий переход в строении, плотности стенок ЛК,
ЛПК и ЛС не обнаружен. Однако разница между ними ясно видна при сопоставлении
коллектора на его протяжении с его притоком, звеном лимфатического русла более
низкого порядка. ЛС имеют разное строение в разных оболочках тонкой кишки быка.
В субсерозном слое ЛС имеют наиболее толстую стенку, хорошо выраженную среднюю
оболочку в виде сплошного мышечного слоя с (косо)поперечной ориентацией
миоцитов, который может быть дополнен непостоянным, более рыхлым слоем миоцитов
с более пологой ориентацией. ЛС с наиболее тонкой стенкой и рыхлым мышечным
Рис. 1. Брыжейка тонкой кишки собаки, тотальный препарат: 1,2
- магистральные артериола и венула (фрагмент контура микрорайона
микроциркуля-торного русла);
3 - клапаны лимфатического сосуда. Гематоксилин. Ув. 80.
А
Б
Рис. 2. Брыжейка тонкой кишки собаки, тотальный препарат.
А: 1 - магистральные артериола и венула;
2 - претерминальная артериола и премагистральная венула; 2/2 -
артериоло-венулярный анастомоз; 3 - терминальная артериола и собирательная
венула;
4 - прекапилляр и посткапиллярная венула, между ними находится сеть кровеносных
капил-ляров; 5 - лимфатический капилляр, продолжающийся в лимфатический
посткапилляр (см. рис. 2Б); 6 - сплетения собирательных венул.
Б: 1 - клапаны лимфатического посткапилляра; 2 - клапан лимфатического сосуда I порядка. Нитрат серебра. Ув.: А - 80; Б - 100.
Рис. 3. Брыжейка тонкой кишки собаки, срез: 1,6 -
магистральная и терминальная артериолы; 2,3,4 - магистральная, собирательная и
посткапиллярная венулы;
5 - кровеносные капилляры и микрососудисто-волоконная сеть; 7,8 - лимфатический
посткапилляр и его клапан. Пикрофуксин.
Ув. 150.
слоем проходят в подслизистом слое, в котором лучше всего наблюдать переход ЛПК в ЛС. Клапаны ЛПК очень тонкие, едва различимые сквозь его тонкую стенку, особенно в ЛПК I порядка, нередко имеют вид небольшого сгущения клеток. Вокруг клапана и на протяжении мышечной манжетки лимфангиона ЛС I порядка определяются единичные, рассеянные мелкие миоциты, их кластеры или короткие (2-3 клетки), тонкие (1 ряд) пучки.
Заключение
Лимфатические микрососуды проходят по территории микрорайонов МЦР, их топография вариабельна. ЛК всегда находится сбоку от посткапиллярной венулы, хотя и на разном от нее удалении, среди кровеносных капилляров и кнаружи от полиморфных участков их сети. Топография ЛПК коррелирует с вариантами строения микрорайонов и модулей МЦР, особенно изменчива в открытых модулях, при слиянии сетей капилляров соседних модулей, диссоциации пучков модульных микрососудов. ЛПК по топографии и строению можно условно разделить на: 1) сетевые (надблоковые или метаболические), с эндотелиальными стенками. Именно они, вероятно, резорбируют тканевой белок [3], и 2) надсетевые, межмодульные или транспортные, в т.ч. сателлитные, идущие вдоль терминальных артериол и собирательных венул, аберрантные, идущие самостоятельно, и комбинированные (сателлитный и аберрантный отрезки). Протяженный ЛПК в своем начале может иметь эндотелиальные стенки, а затем приобретать адвентициальную оболочку, которая уменьшает их проницаемость (метаболический и транспортный сегменты). Сателлитный ЛС идет в составе контурного пучка микрорайона МЦР, его положение может меняться на протяжении пучка. Аберрантный ЛС уклоняется от контурного пучка. Топография лимфатических микрососудов соответствует происхождению лимфатического русла в эволюции и онтогенезе позвоночных из коллатералей вен, выключаемых из кровотока [6], и его функции дополнительного к венам дренажа органов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Жданов Д.А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы. Л.: Медгиз, 1952, 336 с.
2. Куприянов В.В. Пути микроциркуляции. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1969, 260 с.
3. Куприянов В.В., Банин В.В., Король А.П. // Арх.анат., 1989, т. 96, № 6, с. 31-49.
4. Выренков Ю.Е., Калашникова Н.А., Харитонова А.Ю. // Вестник лимфологии, 2008, № 1, с. 17-22.
5. Петренко В.М. // Фунд. иссл-я, 2009, № 8, с. 43-46.
6. Петренко В.М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. Второе издание. СПб: ДЕАН, 2003, 336 с.