В связи с постоянной генетической изменчивостью патогена эффективность генов Lr (устойчивость к листовой ржавчине), недолговечны, поэтому необходимо постоянное изучение состава популяции патогенов в районе возделывания культуры, а также необходим постоянный поиск новых генов устойчивости, пригодных для селекции пшеницы. Собственный потенциал яровой мягкой пшеницы по генам устойчивости к листовой ржавчине в большей мере использован, и известные гены уже преодолены патогеном. Поэтому единственный выход – это интрогрессия генов устойчивости из других видов и родов. В Каталоге генных символов зарегистрировано более 70 генов устойчивости к листовой ржавчине (Lr-гены) (Catalogue of Gene Symbols for Wheat, 2013). Донорами 27-и из них являются родственные виды пшеницы, остальные же Lr-гены перенесены в пшеничный генофон с помощью отдалённой гибридизации от диких сородичей и эффективность большинства из них во многих регионах высокая.
В межвидовой и межродовой гибридизации различают три вида генетических пулов – первичный, вторичный и третичный (Friebe B. et al., 1996; Ступина Н.В., 2006).
В первичный генпул входят:
- гексаплоидные виды пшеницы, содержащие ABD-геномы: Triticum spelta L., Triticum vavilovii Jakubz., Triticum compactum Host. и другие;
- тетраплоидные виды с АВ-геномами, в первую очередь сорта возделываемой твердой пшеницы – Triticum durum Desf., а также образцы Triticum dicoccoides (Körn. ex Aschers. et Graebn.) Schweinf., Triticum dicoccum (Schrank.) Schuebl., Triticum persicum Vav. ex Zhuk. и другие;
- диплоидные виды, содержащие А-геном: Triticum urartu Thus. ex Gandil., Triticum boeoticum Boiss., Triticum monococcum L. и другие; D-геном: Aegilops tauschii Coss.
Гены у первичного пула могут быть перенесены прямой гибридизацией, гомологичной рекомбинацией хромосом, обычным бекроссированием и отбором. Интрогрессия генов не требует специальных цитогенетических манипуляций, исключая, в некоторых случаях, сохранение и доращивание зародышей гибридов F1.
Ко вторичному генпулу относят близкородственные виды рода Triticum L. и Aegilops L., у которых хотя бы один из геномов гомологичный одному из геномов мягкой пшеницы, а также диплоидные виды рода Aegilops L. секции Sitopsis, которые несут геном S, близкородственный геному B мягкой пшеницы. Гены из вторичного пула могут быть интрогрессированы также путем гибридизации с последующим отбором после гомологичных рекомбинаций. Тем не менее, есть ряд трудностей в скрещиваемости, доращивании зародышей гибридов F1, восстановлении фертильности. Основным условием интрогрессии генов устойчивости из данных видов является нахождение их в хромосомах гомологичного мягкой пшеницы генома, если этого нет, то для переноса желательных генов цитогенетические манипуляции как для третичного пула.
Третичный генпул включает диплоидные и полиплоидные виды, содержащие геномы негомологичные пшеничным, тем не менее, геномы ряда видов данного пула генетически частично родственны (гомеологичны) геномам мягкой пшеницы. Для успешного переноса генов требуются специальные цитогенетические методы, индукция хромосомных транслокаций с помощью ионизирующей радиации, химического мутагенеза или культуры тканей in vitro. В большинстве случаев такие переносы включают целые хромосомные плечи или большую часть плеч и локализуются в терминальных участках хромосом, крайне редко в интерстилярных. В данном случае, для того, чтобы данная транслокация успешно использовалась в коммерческом сорте необходимо, чтобы она успешно замещала (компенсировала) вытесненный сегмент пшеничной хромосомы.
Из первичного генпула в геном Triticum aestivum L. перенесены следующие гены устойчивости к листовой ржавчине: Lr14а (Triticum dicoccum (Schrank.) Schuebl.), Lr23 (Triticum durum Desf.), Lr21, Lr22а, Lr32, Lr39, Lr40, Lr41, Lr42, Lr43 (Aegilops tauschii Coss.), Lr44, Lr65, Lr71 (Triticum spelta L.), Lr53, Lr64 (Triticum dicoccoides (Körn. ex Aschers. et Graebn.) Schweinf.), 63 (T. monococcum) (Catalogue of Gene Symbols for Wheat, 2013).
Из них широкое распространение в практической селекции и как следствие в коммерческих сортах получили гены:
- Lr14а – сорта Hope, Selkirk, Inia 66, Саратовская 46 и их производные;
- Lr23 – огромное количество сортов яровой и озимой мягкой пшеницы – Timstein, Gabо, PV 18, Саратовская 56;
- комбинации генов Lr14 и Lr23 с другими Lr-генами:
- Lr14а + Lr10 + Lr16 – в сорте Selkirk;
- Lr14а + Lr13 + Lr17 – в сорте Inia 66;
- Lr23 + Lr3 – в сорте Gamenya;
- Lr23 + Lr10 – в сортах Gabo, Lee, Timstein;
- Lr23 + Lr13 – в сортах Ершовская 32, Куйбышевская 1, Тулайковская 1, Пирамида;
- Lr23 + Lr26 – во многих линиях селекции CIMMYT (Международный центр по улучшению кукурузы и пшеницы, Мексика).
Из вторичного генпула к настоящему в геном мягкой пшеницы перенесены следующие Lr-гены: Lr18 (Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk.), Lr28, Lr35, Lr36, Lr47, Lr51, Lr66 (Aegilops speltoides Tausch.), Lr50 (Triticum armeniacum), Lr56 (Ae.sharonensis) (Catalogue of Gene Symbols for Wheat, 2013).
Из третичного пула (наиболее отдаленных видов) в геном Triticum aestivum L. перенесены следующие гены, используемые в практической селекции: Lr9 (Aegilops umbellulata Zhuk.), Lr19, Lr24, Lr29 (Agropyron elongatum Host.), Lr25, Lr26, Lr45 (Secale cereale L.), Lr37 (Aegilops ventrikosum Tausch.), Lr38 (Agropyron intermedium Host.), Lr54 (Aegilops cotschyi Boiss.), Lr55 (Elymus trochycanus) (Catalogue of Gene Symbols for Wheat, 2013).
В селекции пшеницы на устойчивость к грибным заболеваниям существует множество трудностей, связанных не только с процессом интрогрессии чужеродных генов, но и с преодолением отрицательных побочных эффектов этих генов (низкая урожайность и плохое качество хлеба) и низкой цитологической стабильностью получаемого исходного материала. Поэтому для рекомендации к использованию в селекции новых интрогрессивных генов необходимо изучение их влияния на селекционно-ценные признаки пшеницы.