Наличие мощного природного потенциала характеризует Алтай как один из значимых центров туристско-рекреационной индустрии в Сибири [7]. Наряду с положительными моментами, в той или иной степени сопряженными с развитием рекреации, в частности повышением уровня занятости населения, улучшением транспортной и информационной сети существует опасность усиления негативных тенденций, реальность которых обсуждается всё чаще [2]. Интенсивные нагрузки вкупе с низкой культурой природопользования большинства отдыхающих приводят к захламлению популярных туристических объектов бытовым мусором, изменению структуры растительного покрова [6]. Проявляются качественные и количественные изменения в структуре почв [4], снижается аттрактивная ценность пейзажей [3]. В целом это свидетельствует о процессах деградации ландшафтов на участках, испытывающих высокую рекреационную нагрузку.
Несмотря на неплохую проработку общих вопросов воздействия рекреации и туризма на природу Алтая некоторые аспекты этого явления до сих пор остаются практически неизученными. В частности ощущается недостаток специальных исследований, направленных на оценку характера происходящих изменений в сообществах различных групп животных. Последние занимают верхние и средние уровни пищевых цепочек и, следовательно, аккумулируют некоторые трудноразложимые загрязняющие вещества, а также обладают в той или иной мере развитыми поведенческими реакциями, что позволяет их рассматривать в качестве удобных объектов для выявления степени девиации ландшафтов. В качестве модельного объекта в представленном исследовании выступают сообщества дневных бабочек (булавоусых чешуекрылых). Их индикаторная ценность для оценки общего состояния биоценозов подтверждена масштабными исследованиями в Европе [14]. Особое значение в рекреационных ландшафтах приобретает эстетическая роль бабочек как подлинных украшений природы.
Материалы и методы исследования
Характер влияния туристско-рекреационной деятельности на состояние населения дневных чешуекрылых изучали на примере четырех низкогорных ландшафтов Катунского рекреационного района Алтая, выделенного по комплексу природно-экономических характеристик [12]. Население булавоусых чешуекрылых в каждом из ландшафтов оценивали в двух вариантах – с высоким и относительно низким уровнем антропогенного воздействия.
Сосново-березовые леса низкогорной части долины реки Катунь представляют собой одно из излюбленных мест отдыха туристов на Алтае. Места неорганизованного и частично организованного отдыха сконцентрированы по побережью. На участках, удаленных от Катуни или труднодоступных для автотранспорта, уровень туристско-рекреационного воздействия резко снижается.
Исследованные луговые биотопы долины Катуни мозаично перемежаются с сосново-березовыми участками. Уровень туристско-рекреационного воздействия на этот ландшафт в целом совпадает с предшествующим. Удаленные от Катуни луговые участки, кроме того, испытывают умеренный прессинг как пастбища или покосы.
Суходольные луговые биотопы обследованы в окрестностях города Горно-Алтайска. Участок с высоким уровнем антропогенной нагрузки представляет собой горнолыжную трассу, склоны которой в теплое время года также привлекают отдыхающих. Наибольший уровень рекреационного влияния приходится на зимний период.
Березовые леса низкогорной части Алтая в целом малоинтересны для туристов. Измененный вариант ландшафта обследован на территории пригородного рекреационного объекта «Еланда», имеющего неплохо развитую инфраструктуру (пруд, конные маршруты, автобусная остановка и др.). Объект в основном посещают жители Горно-Алтайска.
Учеты проводили в 2016 г. до начала массового приезда туристов (конец мая – начало июня) и в разгар туристического сезона (конец июля – начало августа). Бабочек учитывали маршрутным методом на трансектах. Метод трансект, в отличие от методов учетных площадок и мечения предъявляет менее жесткие требования к типу распределения вида внутри стации [10]. На каждом из исследованных участков проходили 2-3 км. Указанная длина маршрута репрезентативна для оценки обилия отдельных видов, если они неоднократно встречаются на маршруте [13], а также для оценки суммарного обилия, так как совокупность единично встречающихся видов составляет незначительную часть общей плотности населения. Ширину трансекта определяли для каждого вида отдельно по удвоенной средней дальности обнаружения [1]. Для вычисления обилия использовали формулу, выведенную путем элементарного арифметического преобразования:
,
где xi – обилие i вида на 1 га, ni – число зарегистрированных особей i вида, ki – средняя дальность обнаружения i вида в метрах, L – длина маршрута в километрах.
Состояние населения дневных бабочек оценивалось на основе анализа числа встреченных на трансекте видов, суммарного обилия, индексов разнообразия Шеннона и Симпсона. Индексы разнообразия учитывают два компонента – видовое богатство и выравненность (эквитабельность) вклада видов в суммарное обилие, чем больше видов и выше выравненность, тем более разнообразным и структурно сложным считается сообщество. Первый из индексов более чувствителен к изменению количества видов, особенно при низком видовом богатстве, на величину второго наибольший эффект оказывает самый обильный вид [5]. Оценку статистической достоверности различия индексов разнообразия проводили с помощью ресэмплинга перестановочным (permutation) тестом [8] при 9999 рандомизациях. Все вычисления осуществляли с использованием программ Microsoft Excel и Paleontological Statistics [11].
Результаты исследования и их обсуждение
Материалы количественных учетов дневных бабочек отражены в табл. 1 и 2.
Сравнение видового богатства в сообществах дневных чешуекрылых по сезонам демонстрирует внутриландшафтное увеличение числа видов в большинстве исследованных сочетаний ко второй половине лета в сравнении с весенне-раннелетним периодом (табл. 3). В общем, это ожидаемое явление, так как во второй половине июля – начале августа еще продолжается лёт имаго типично летних видов, а также уже появляется второе поколение видов, летающих в двух генерациях. Более важным в рамках данного исследования представляется наличие тенденции снижения видового богатства дневных бабочек под влиянием рекреации. В значительной степени это относится к луговым биотопам, для которых в норме характерны шашечницы Meltiaea athalia, M. latonigena, перламутровки Clossiana dia, Cl. euprhosyne, сенница Coenonympha glycerion, голубянки Maculinea teleius и Plebejus argus. Повышенная рекреационная нагрузка приводит к резкому снижению их обилия, местами локальному исчезновению.
Таблица 1
Весенне-раннелетнее население дневных чешуекрылых Катунского рекреационного участка в 2016 году, особей/га
Вид |
сосново-березовые леса |
долинные луга |
суходольные луга |
березовые леса |
||||
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
|
Aporia crataegi |
11 |
10 |
6 |
5 |
39 |
44 |
30 |
23 |
Coenonympha hero |
1 |
2 |
0 |
4 |
0 |
1 |
5 |
4 |
Polyommatus icarus |
2 |
2 |
6 |
2 |
0.5 |
0 |
0 |
0 |
Araschnia levana |
3 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3 |
2 |
Leptidea morsei |
0.6 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
4 |
3 |
Heteropterus morpheus |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
4 |
3 |
Neptis rivularis |
1 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0.5 |
1 |
1 |
Coenonympha pamphilus |
0 |
0 |
4 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Carterocephalus silvicolus |
0 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3 |
Clossiana euphrosyne |
0.7 |
0.5 |
0 |
0.8 |
0.1 |
2 |
0 |
0 |
Pieris napi |
1 |
3 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Pieris rapae |
0 |
0 |
3 |
0.1 |
0.5 |
0 |
0 |
0 |
Clossiana dia |
0 |
0 |
0 |
3 |
0 |
0.5 |
0 |
0 |
Celastrina argiolus |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3 |
Polyginia c album |
0 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Mellicta athalia |
0 |
0 |
0 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Leptidea sinapis |
0 |
0 |
0.8 |
0.8 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Gonepteryx rhamni |
0 |
0 |
0 |
0.5 |
1 |
0 |
0 |
0 |
Aglais urticae |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Colias hyale |
0 |
0 |
0.5 |
0.5 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Everes argiades |
0 |
0 |
0.5 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Условные обозначения: В – высокий, Н – низкий уровень туристско-рекреационного воздействия.
Видовой состав населения булавоусых чешуекрылых лесных биотопов в целом обладает большей устойчивостью к рекреационным нагрузкам, что хорошо заметно по данным второй половины лета. Кроме того, по причине снижения густоты древесно-кустарникового подроста, увеличения элементов мозаичности, главным образом тропинок, грунтовых дорог и мелкотравных полян, в лесные рекреационные участки проникают некоторые луговые виды (Minois dryas, Hyponephele lycaon, Coenonympha pamphilus). Однако и в этом случае выявлены виды бабочек, не обнаруженные на участках рекреации, но обычные и даже многочисленные на контрольных. К таковым в частности принадлежит перламутровка Argynnis sagana, занесенная в Красную книгу Республики Алтай, а также Carterocephalus silvicolus, Polygonia c-album, Erebia ligea, Celastrina argiolus.
Внутриландшафтные отличия контрольных и рекреационных участков по суммарной плотности населения дневных бабочек в самом общем виде подчиняются той же закономерности, что и видовое богатство. В весенне-раннелетний период совпадения с трендом выявлены в березово-сосновых лесах и горных лугах, а во второй половине лета, кроме того, в березовых лесах. Однако имеются и существенные отклонения. В частности, суммарная плотность сообществ булавоусых чешуекрылых в лугах долины Катуни фактически не зависит от уровня туристско-рекреационной нагрузки, причем как до начала массового туристического сезона, так и в его пик, а в березовых лесах в весенне-раннелетний период даже немного больше на рекреационном участке. Отклонение обусловлено биологическими особенностями преобладающих по численности видов. В весенне-раннелетний период в качестве такого вида выступает боярышница Aporia crataegi, у которой в год исследования проявился общий подъем численности. Будучи на стадии гусеницы видом, трофически связанным с древесными розоцветными, имаго боярышницы совершают миграции в поисках половых партнеров, белкового и солевого питания. В результате их миграционная активность оказывает выравнивающий эффект на неоднородность распределения суммарной плотности дневных бабочек. Во второй половине лета похожая ситуация складывается в лугах долины Катуни, где по численности преобладает бархатница Minois dryas, гусеницы которой в таких условиях, по-видимому, способны выдерживать рекреационный прессинг.
Таблица 2
Население дневных чешуекрылых Катунского рекреационного участка во второй половине лета 2016 года, особей/га
Вид |
сосново-березовые леса |
долинные луга |
суходольные луга |
березовые леса |
||||
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
|
Minois dryas |
14 |
5 |
67 |
45 |
1 |
38 |
0 |
0 |
Argynnis paphia |
2 |
11 |
1 |
0.2 |
1 |
6 |
11 |
29 |
Pieris rapae |
0.2 |
3 |
3 |
16 |
0 |
1 |
2 |
3 |
Argynnis sagana |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
14 |
Polyommatus icarus |
0.5 |
0 |
0.5 |
5 |
1 |
1 |
0 |
0 |
Neptis rivularis |
0.5 |
0 |
3 |
0.6 |
1 |
1 |
0 |
0 |
Coenonympha glycerion |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
5 |
Pieris napi |
0.5 |
0.7 |
0 |
0.2 |
0 |
0 |
0.3 |
4 |
Araschnia levana |
0 |
4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0.7 |
0 |
Coenonympha pamphilus |
0.2 |
0 |
0 |
3 |
1 |
0 |
0 |
0 |
Plebeius argus |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
3 |
0 |
0 |
Colias hyale |
0 |
0 |
0.2 |
3 |
0 |
0 |
0.3 |
0 |
Argynnis aglaja |
0 |
0 |
0 |
0.3 |
0 |
0 |
2 |
1 |
Meliaea latonigena |
0 |
0 |
0.2 |
1 |
0 |
2 |
0 |
0 |
Hyponephele lycaon |
0 |
0 |
0 |
0 |
2 |
1 |
0.2 |
0 |
Erebia ligea |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3 |
Maculinea teleius |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3 |
0 |
0 |
Thymelicus lineola |
0 |
0 |
1 |
0.6 |
0 |
0.8 |
0 |
0 |
Everes argiades |
0 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Leptidea amurensis |
0.2 |
0 |
0.8 |
0 |
0 |
0.8 |
0 |
0 |
Pontia daplidice |
0 |
0 |
0 |
0 |
0.8 |
1 |
0 |
0 |
Argynnis adippe |
0 |
0 |
1 |
0.5 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Melitaea athalia |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0.5 |
0 |
0 |
Leptidea sinapis |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
Gonepteryx rhamni |
0 |
0.9 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Leptidea morsei |
0.5 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Aglais urticae |
0 |
0 |
0 |
0.5 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Inachis io |
0 |
0 |
0.4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Таблица 3
Интегральные показатели населения дневных чешуекрылых Катунского рекреационного участка
Показатель |
сосново-березовые леса |
долинные луга |
суходольные луга |
березовые леса |
||||
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
|
конец мая – начало июня |
||||||||
Видовое богатство |
8 |
10 |
7 |
12 |
5 |
5 |
6 |
8 |
Суммарное обилие |
19 |
27 |
19 |
18 |
40 |
47 |
47 |
42 |
Индекс Симпсона |
0.67 |
0.82 |
0.77 |
0.86 |
0.10 |
0.16 |
0.56 |
0.67 |
Индекс Шеннона |
1.51 |
2.02 |
1.62*** |
2.14 |
0.26 |
0.39 |
1.20 |
1.54 |
конец июля – начало августа |
||||||||
Видовое богатство |
9 |
7 |
11 |
15 |
7 |
15 |
7 |
7 |
Суммарное обилие |
16 |
25 |
76 |
75 |
7 |
59 |
15 |
59 |
Индекс Симпсона |
0.42*** |
0.75 |
0.26*** |
0.62 |
0.84 |
0.60 |
0.52* |
0.68 |
Индекс Шеннона |
0.99*** |
1.62 |
0.69*** |
1.43 |
1.90 |
1.56 |
1.12 |
1.45 |
Условные обозначения: * – статистически достоверное различие P < 0.05, *** – P < 0.01.
Что бы получить интегральную оценку характера изменений в населении дневных бабочек, проведен анализ видового разнообразия. Группировки булавоусых чешуекрылых в биотопах, испытывающих туристско-рекреационное воздействие, в семи исследованных случаях из восьми имеют более низкие показатели индексов разнообразия в сравнении с контролем. Статистическая достоверность отличий чаще проявляется во второй половине июля – начале августа, что совпадает с более высоким сезонным уровнем рекреационного влияния. Отклонение от общей тенденции характерно только для населения дневных бабочек суходольных лугов, где в измененном варианте наблюдается очень высокий уровень выравненности обилий при небольшом видовом богатстве и суммарной плотности. Вероятнее всего это обусловлено примерно равной пессимальностью условий для обитания всех образующих сообщество видов, так как существующие меры разнообразия не позволяют различать «экстремальную» выравненность и сбалансированную, свойственную полноценным сообществам [9].
Заключение
Суммируя вышеизложенное можно отметить, что население булавоусых чешуекрылых реагирует на рекреационное воздействие качественными и количественными изменениями в видовом составе и структуре. Концентрация значительного количества людей в естественном ландшафте неизбежно сопровождается целым спектром негативных явлений, таких как вытаптывание растительного покрова, изреживание древесно-кустарникового яруса, сбор декоративных дикоросов, фактор беспокойства и очаговые палы, что напрямую или опосредованно приводит к общему обеднению сообществ дневных бабочек. Ответная реакция сообществ зависит от интенсивности рекреационного воздействия, специфики ландшафта, а также от степени антропотолерантности, способности противостоять этому воздействию и возвращаться в исходное состояние.
Исследование выполнено при поддержке грантом РФФИ №16-45-040158 р_а.
Библиографическая ссылка
Малков П.Ю. ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОГО ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ НА БИОТОПИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК (НА ПРИМЕРЕ КАТУНСКОГО РЕКРЕАЦИОННОГО РАЙОНА РЕСПУБЛИКИ АЛТАЙ) // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2016. – № 9-2. – С. 252-256;URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=10230 (дата обращения: 17.08.2024).