Озерные экосистемы находятся под влиянием климатических изменений, периодических колебаний уровня воды, эвтрофикации, рыбоводных мероприятий и т.д. [1–3]. Выявить вклад конкретного фактора в изменение экосистемы бывает непросто даже в отношении мелководных озер. Экосистемы глубоких озер отличаются большей пространственной неоднородностью и несинхронностью реакции основных сообществ на воздействие факторов, поэтому изменения в них могут начинаться внезапно в литоральной зоне даже при сравнительно низких концентрациях растворенного фосфора и завершаться переходом пелагических сообществ в новое устойчивое состояние [4]. Мониторинг литоральной зоны необходим, чтобы выявить предупреждающие сигналы смены альтернативных стабильных состояний и предотвратить развитие экосистем глубоких озер в нежелательном и необратимом направлении.
Озеро Арахлей является модельным водоемом, на котором проводятся комплексные гидробиологические исследования закономерностей динамики структурно-функциональной организации водных экосистем Забайкалья в условиях резко континентального климата [5, c. 7–8]. Несмотря на ряд исследований [5, с. 176–211], сведения о видовом составе, количественном развитии и пространственном распределении в озере литорального зообентоса единичны, что затрудняет выявление фоновых закономерностей динамики зообентоса в различные климатические фазы и использование зообентоса в целях прогноза изменения экосистемы озера под влиянием антропогенных и иных факторов.
Цель исследования – выявить закономерности пространственного распределения литорального зообентоса в озере Арахлей в маловодный период.
Материалы и методы исследования
Озеро Арахлей (52.203050 °N, 112.871838 °E) – одно из крупнейших озер лесостепной зоны Забайкальского края. Длина озера 10,8 км, ширина – 6,8 км. Озеро пресное, прозрачность его вод в летний период 2017 г. составила 5,8 м, глубина в декабре 2017 г. достигала 14,2 м. Температура поверхности илистых осадков в центральной части озера 2 августа 2017 г. составила 9,4 °С.
Исследования распределения и сезонной динамики зообентоса выполнены 1–2 июня, 1–6 августа и 3–5 октября 2017 г. В июне пробы отобраны в западной части озера у села Преображенка от уреза воды до глубины 6,0 м (52.21653 °N, 112.83886 °E) с интервалом по глубине 0,5 м. В августе пробы отобраны с интервалом по глубине один метр у села Преображенка в диапазоне глубин от нуля до шести метров и в южной части озера, у села Арахлей, в диапазоне глубин от 0,50 до 5,42 м (52.17088 °N, 112.84456 °E). В октябре отбор проб выполнен по схеме, как в августе, в западной и в северной, до глубины 5,53 м (52.24669 °N, 112.91381 °E), частях озера. На каждой станции отобрано по одной пробе модифицированной моделью дночерпателя Петерсена (S = 0,025 м2). Пробы промывали через мельничное сито с размером ячеи 0,30 мм. Всего собрана 41 проба зообентоса.
Результаты исследования и их обсуждение
В материалах исследования зообентос представлен 50 видами, из которых 44 % – хирономиды, 20 % – моллюски, 12 % – пиявки, 10 % – олигохеты, 12 % – прочие таксоны (жуки, поденки, мокрецы, амфиподы, губки). 34 % от общего разнообразия зообентоса составляют хирономиды подсемейства Chironominae.
Таксономическое обилие зообентоса в пробах изменялось от 1 до 15 видов. Максимальное число таксонов зообентоса отмечено на глубине 4,0 м. Зообентос у уреза воды в августе был представлен только амфиподой Gmelinoides fasciatus (Stebb.). В среднем за сезон зообентос озера Арахлей в зоне глубин до 4,5 метров, до нижней границы распространения зарослей макрофитов, представлен 7,7 ± 3,7 видами на площади 0,025 м2. По осредненным за период исследования данным прослеживается закономерное изменение таксономического обилия зообентоса с наиболее высокими значениями в диапазоне глубин 3–4,0 м (рис. 1). Из общей закономерности повышенным разнообразием зообентоса выделяются станции на глубинах полтора и четыре метра.
В диапазоне глубин 0–4,5 м таксономическое обилие на каждом из изученных профилей изменялось от 19 до 24 видов (в пяти пробах), составив в среднем 22,3 ± 2,0 вида. Во всех десяти пробах в этом диапазоне глубин оно изменялось от 27 (в июне и октябре) до 34 (в августе) видов.
Константными представителями зообентоса зоны глубин до шести метров в озере Арахлей были амфипода Gm. fasciatus, обнаруженная в 100 % проб и олигохета Tubifex tubifex (Mull.) – в 56 %. Сравнительно высокая встречаемость отмечена у амфиподы Gammarus lacustris (Sars.) – в 46 % проб, моллюсков Sphaerium levinodis West. и хирономид Procladius gr. choreus – в 34 % проб. Распределение ряда видов имеет биотопическую приуроченность. Так, личинки хирономид Tanytarsus pseudolestagei Shil., Microtendipes gr. pedellus, Corynocera ambiqua Zett. и Pr. gr. choreus характерны для илистых биотопов на глубинах более 4,5 метров, личинки хирономид рр. Stictochironomus населяли песчаные грунты в зоне глубин менее 2,5 м, а личинки Cladotanytarsus №1 Zvereva – до глубины 1,0 м. Ряд видов характерны для зарослей макрофитов: губки, пиявки (Hemiclepsis, Alboglossiphonia heteroclite (L.)), моллюски (Acroloxus arachleicus Krug. et Star., Physa aracheica Krug. et Star.), амфипода G. lacustris, хирономиды (Chironomus gr. plumosus, Endochironomus albipennis (Meig.) и рр. Glyptotendipes).
Количественные показатели зообентоса зоны глубин до шести метров в среднем за период исследований составили 5859 экз/м2 и 38,75 г/м2. Прослеживается в целом закономерное увеличение биомассы зообентоса до глубины 4,5 м (рис. 2). На глубинах более 4,5 м биомасса зообентоса снижалась в 5,7 раз до значений менее 13,2 г/м2, что обусловлено значительным снижением обилия амфипод и прочих представителей литоральной фауны.
Средняя за сезон численность зообентоса изменялись в зависимости от глубины согласно уравнению
y = -935,12x2 + 5061,7x + 4066,5 (R2 = 0,65, n = 13),
где x – глубина в метрах, y – численность зообентоса (экз/м2).
Таким образом, по результатам исследований в 2017 г. выявлено распространение литоральных сообществ в озере Арахлей до изобаты 4,5 м. В зоне больших глубин происходит значительное снижение обилия массовых в литоральной зоне амфипод (рис. 2). Кроме того, здесь становятся обычными виды хирономид, которые согласно предыдущим исследованиям [6, с. 128–130; 7, с. 140] можно отнести к индикаторам сублиторальных и профундальных сообществ: C. ambiqua, M. gr. pedellus, виды рр. Tanytarsus, Pr. gr. choreus, P. scalaenum (Schrank). Количественные показатели литорального зообентоса озера Арахлей в 2017 г. довольно высокие – в структуре его биомассы доминировал Gm. fasciatus (55 %), содоминантами были G. lacustris (14 %) и Sph. levinoides (12 %) (табл. 1). Из гастропод основной вклад в биомассу зообентоса вносили Boreoelona sibirica (West.) (4,0 %) и Ph. araсhleica (3,7 %).
Сравнение данных многолетнего мониторинга на озерах нередко затруднено в связи с различиями используемых методов исследований [1]. На различия многолетних данных о динамике зообентоса литоральной зоны озера Арахлей (табл. 2) наряду с объективными изменениями в зообентосе в разные годы оказало влияние изменение задач исследований и схем отбора проб, различная степень исследования отдельных биотопов и таксономических групп, недостаточное внимание реальным границам литоральной зоны и т.д. [5, с. 176–211]. Можно отметить, что количество таксонов зообентоса, обнаруженных в 2017 г. в озере Арахлей в зоне глубин от нуля до шести метров, в два раза ниже указанного в материалах исследований за 1960–1970-е гг. [6, с. 125–128], но в целом соответствует данным за 1995 г. [7].
Рис. 1. Зависимость таксономического обилия зообентоса от глубины в озере Арахлей
Рис. 2. Распределение зообентоса в прибрежной зоне озера Арахлей в период открытой воды 2017 г.
Таблица 1
Численность (N) и биомасса (B) зообентоса озера Арахлей в зоне глубин 0–4,5 м в период открытой воды 2017 г.
Таксон |
N, (экз./м2) |
N, % |
B, г/м2 |
B, % |
Porifera |
25 |
0,3 |
1,77 |
3,6 |
Oligochaeta |
209 |
2,3 |
0,78 |
1,6 |
Hirudinea |
83 |
0,9 |
1,41 |
2,9 |
Gastropoda |
199 |
2,2 |
3,82 |
7,8 |
Bivalvia |
129 |
1,4 |
6,11 |
12,5 |
Amphipoda |
8027 |
88,0 |
33,4 |
68,4 |
Ephemeroptera |
1 |
0,0 |
0,01 |
0,0 |
Ceratopogonidae |
4 |
0,0 |
0 |
0,0 |
Chironomidae |
436 |
4,8 |
1,43 |
2,9 |
Coleoptera |
5 |
0,1 |
0,1 |
0,2 |
Всего |
9119 |
100 |
48,9 |
100 |
Таблица 2
Динамика количественного развития и структуры зообентоса литоральной зоны озера Арахлей с 1936 г.*
годы |
место отбора проб в озере |
Bмакс, г/м2 |
Bср, г/м2 |
доминант |
содоминанты |
июль 1936 г. |
не указано |
не указана |
12,9–26,3 |
моллюски |
|
1961–1962 гг. |
не указано |
34,3 |
2,07–34,32 |
моллюски |
|
1964–1965 гг. |
все озеро |
не указана |
≈15,7 |
моллюски |
амфиподы |
Весна 1967–1970 гг. |
западная часть |
не указана |
43–68 |
моллюски (49–86 %) |
амфиподы (до 28 %) и прочие (до 24 %) |
июнь 1982 г. |
западная, южная и восточная части |
60 |
34,7 |
моллюски (61 %) |
олигохеты (14 %) и хирономиды (12 %) |
сезон 1995 г. |
не указано |
70 |
53 |
моллюски (32 % гастроподы и 8 % бивалвии), амфиподы (31 %) |
|
сезон 2000 г. |
западная часть |
93 |
30 |
амфиподы (67 %) |
моллюски (18 % гастроподы, 5 % бивалвии) |
сезон 2008 г. |
западная часть |
42,5 |
29,1 |
амфиподы (39 %) |
моллюски (21 % гастроподы, 6 % бивалвии) и хирономиды (20 %) |
сезон 2017 г. |
северная, западная и южная части |
139 |
48,9 |
амфиподы (68 %) |
моллюски (13 % бивалвии, 9 % гастроподы) |
Примечание. * – по данным различных исследователей [5, с. 176–211]; Bмакс. – максимальная (абсолютная, либо средняя) биомасса; Bср. – средняя биомасса за дату либо за сезон.
Относительно распространения в озере отдельных видов следует отметить отсутствие в 2017 г. моллюсков рр. Lymnaea и Anisus stroemi (West.) – в 1960-е гг. характерных представителей литорального зообентоса с частотой встречаемости соответственно 52 % и 45 % [6, с. 129]. На этом фоне следует отметить увеличение встречаемости моллюсков рр. Physa, Acroloxus и Cincinna в 2017 г. до 29, 10 и 2 % соответственно. Причиной могут быть изменения в распространении и структуре растительных сообществ [5, с. 143–151]. В целом выполненные в 2017 г. исследования зообентоса показывают продолжение выявленного ранее [5, с. 235–238] сокращения в озере мест обитания ряда видов гастропод.
Изменения в растительных сообществах привели и к смене мест обитания амфиподы G. lacustris. Высокой плотности в 2017 г. гаммарус достигал в зоне глубин от двух до четырех метров, при этом в отсутствие рясковых сообществ его обилие определялось фитомассой C. demersum в соответствии с уравнением y = 1,6151x - 1,216 (R2 = 0,98, n = 8), где y – фитомасса C. demersum (г•всв/м2), x – численность G. lacustris (экз/м2).
Высокая биомасса зообентоса и основной вклад в нее амфипод и моллюсков являются общими чертами зообентоса литоральной зоны озера Арахлей в 2017 г. и зообентоса литоральной зоны западной части озера в 2000 г. [5, с. 200] (табл. 2). В сравнении с 1995 г. структура зообентоса 2017 г. отличается отсутствием моллюсков рр. Lymnaea, а также меньшим вкладом в общую биомассу поденок рр. Ephemera и гастропод рр. Boreoelona.
В целом анализ многолетних данных показывает связь литорального зообентоса с распространением донных макрофитов и сокращение зоны его распространения до глубины 4,5 м. Из других наиболее существенных изменений литорального зообентоса в сравнении с серединой прошлого века [6, с. 122–138], как и ранее [5, с. 195], следует отметить возросший вклад амфипод, обусловленный инвазией Gm. fasciatus.
Выявление факторов сокращения зоны распространения литоральных сообществ, векторов инвазии Gm. fasciatus и воздействия амфиподы на экосистему озера Арахлей осложнено отсутствием комплексных мониторинговых исследований экосистемы озера в 1980-х – начале 1990-х гг., а также оценки возможного негативного влияния на экосистему озера рыбохозяйственных мероприятий [5, с. 236; 5, с. 244–245].
Заключение
Выполненные исследования показывают развитие экосистемы озера Арахлей в направлении альтернативного устойчивого состояния «мутной воды». Среди причин могут быть снижение уровня воды, возросшая антропогенная нагрузка, а также инвазии чужеродных видов или рыбохозяйственные мероприятия. Озеро Арахлей – водоем, имеющий важное социальное значение, поэтому в целях сохранения его рекреационного и рыбохозяйственного потенциала, а также недопущения дальнейшего развития экосистемы в нежелательном и необратимом направлении, необходим ряд действий: снижение негативного воздействия на экосистему, осуществление регулярного экологического мониторинга литоральной зоны; экологическая экспертиза и оценка воздействия на экосистему всех хозяйственных, включая рыбохозяйственные, проектов и мероприятий, как это было рекомендовано ранее [5, с. 237; 5, с. 245].
Работа выполнена в рамках Проекта IX.137.1.3. «Биоразнообразие природных и природно-техногенных экосистем Забайкалья (Центральной Азии) как индикатор динамики региональных изменений климата». № госрегистрации АААА-А17-117011210078-9.
Библиографическая ссылка
Матафонов П.В. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИТОРАЛЬНОГО ЗООБЕНТОСА В ОЗЕРЕ АРАХЛЕЙ В МАЛОВОДНЫЙ ПЕРИОД // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2018. – № 5-1. – С. 180-184;URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=12239 (дата обращения: 17.08.2024).