В связи с резким ухудшением климатических условий и необходимостью предотвращения распада и гибели вяза в защитных лесных насаждениях необходимо определить основные подходы к повышению его толерантности.[1]
Вязы относятся к семейству ильмовых (Ulmaceae). Они объединены в род ильм, или вяз (Ulmus L.), в котором насчитывается около 70 видов. В естественных условиях вязы растут преимущественно в пойменных лесах, предпочитая плодородные аллювиальные почвы, но часто встречаются на бедных, сухих, зачастую засоленных почвах. Однако массовые повреждения, а местами и гибель вяза приземистого наблюдались в исключительно суровые зимы и жестокие засухи в Волгоградской и Астраханской областях. Вяз обыкновенный (U. laevis Раll.) и берест – U. foliacea Gilib. (U. campestris L.) лучше переносят засухи и сильные зимние морозы [2].
Отрицательная сторона вязов – их поражаемость многими насекомыми и грибными болезнями. Наибольший вред им причиняют листоеды, короеды, златки и усачи; графиоз – голландская или датская болезни, вызывается грибком Ceratocystisulmi (Buisman) С. Моrean. Заболевание вязов графиозом оказалось настолько опасным, что поставило возможность дальнейшей культуры этой породы под сомнение.
Высокая устойчивость к голландской болезни среднеазиатского экотипа вяза приземистого обусловила его широкое распространение в искусственно созданных лесных насаждениях, в том числе и в насаждениях на юго-востоке европейской части Российской Федерации. По инвентаризации защитных лесных насаждений, проведенной Министерством сельского хозяйства СССР в 1967 г., этот вид вяза, который известен в практике больше как мелколистный, или перистоветвистый, занимал площадь более 102 тыс. га. Теперь эта площадь значительно уменьшилась. Суровые зимы 1968–1969 г., 2002–2003 г. и сильные засухи 1972, 1975, 1998, 2010 гг. привели к усыханию в некоторых местах защитных насаждений из этой породы. Однако в культурах и многорядных лесополосах активно идет естественное возобновление этой породы.
Восприимчивость ценного для лесомелиорации рода вяза и заболеванию графиозом определила в дальнейшем основное направление селекционных исследований – выведение устойчивых к голландской болезни вязов, отличающихся также устойчивостью к засухе, морозам и засолению почвы. В исследованиях более чем 50-летнего периода можно отметить три основных этапа: 1 этап – изучение отношения видового состава вязов к голландской болезни; 2 этап – селекционные работы по выведению быстрорастущих, засухоустойчивых и невосприимчивых к голландской болезни вязов; 3 этап – селекционные работы по повышению устойчивости к графиозу среднеазиатского экотипа вяза приземистого.
Цель исследования: путем проведения сравнительной селекционной оценки вязов выделить селекционный материал, обладающий высокой устойчивостью к графиозу, соле-, засухо- и морозоустойчивостью, долговечностью и производительностью в сухой степи юго-востока европейской территории России.
Материалы и методы исследования
Работы по селекции вяза впервые были начаты на Нижневолжской станции по селекции древесных пород ВНИАЛМИ, г. Камышин, в 1939 г А.В. Альбенским [2, 3]. С целью адаптировать породу к экстремальным почвенно-климатическим условиям юго-востока европейской части Российской Федерации.
Основным методом работы была половая гибридизация. Была предпринята попытка путем прямых и обратных скрещиваний вяза приземистого с берестом и вязом обыкновенным получить гибридное потомство, превосходящее родительские виды в темпах роста засухоустойчивости. Как свидетельствуют отчетные данные того периода, экспериментаторам удалось получать гибриды скрещиванием вяза приземистого с берестом, а также вяза приземистого с вязом обыкновенным. Полученное потомство имело преимущества по росту сеянцев перед родительскими видами, проявило мощный эффект гетерозиса, который сохранился во втором и третьем поколениях при свободном опылении. Гибриды отличались от родительских видов не только преимуществом в быстроте роста, но и морфологическими данными. У гибридного потомства можно было наблюдать сеянцы с разными по величине и форме листьями, иной формой кроны и другими морфологическими особенностями. Программа гибридизации ильмовых на Нижневолжской станции ВНИАЛМИ включала в качестве материнских произрастающие в коллекциях десятилетние деревья вяза приземистого, которые опылялись пыльцой с 25–30-летних деревьев вяза обыкновенного и береста (вяза листоватого). Опыление производилось без кастрации пыльников. Наряду с отбором сеянцев свободного опыления были проведены исследования и по гибридизации ильмовых пород. Родительские пары для скрещивания подбирали с таким расчетом, чтобы получить в потомстве растения, устойчивые к графиозу и сочетающие этот ценный признак с быстротой роста, производительностью, декоративностью и другими свойствами. Серию скрещиваний проводили на маточных деревьях и на срезанных ветвях, находящихся в воде. Цветы ильмовых обоеполые, мелкие с 4–8 тычинками и 1 пестиком собраны в пучки (клубочки), опыляются в основном ветром. Пыльники тычинок и рыльца пестиков у разных деревьев созревают в разное время, обеспечивая перекрестное опыление. Период цветения, в зависимости от погоды – 5–10 дней. Все это усложняет скрещивание и требует быстрого его проведения. Для этого необходимо кастрировать цветы с последующей их изоляцией, что требует тщательного выполнения, так как при неосторожном обращении возможно повреждение пестиков и их усыхание. Особенно трудной становится эта работа, когда она проводится в природе на ветвях крупных деревьев.
Результаты исследования и их обсуждение
Изучение роста и состояния потомства показало (таблица), что в первые годы после посадки гибриды имели преимущество в росте, однако через 10 лет значительных отличий уже не отмечалось.
Особенности роста, состояния и репродукции гибридов и родительских форм ильмовых
Вид, гибрид |
Показатели |
||||
Высота, м |
Диаметр, см |
Сохранность, % |
Плодоношение, балл |
||
9 лет |
|||||
Вяз приземистый |
5,1 |
11,6 |
86,2 |
1,5 |
|
Вяз×Берест |
5,3 |
11,3 |
75,0 |
2.0 |
|
Берест×Вяз |
5,6 |
10,7 |
70,2 |
2,0 |
|
Берест |
5,3 |
10,9 |
86,3 |
1,7 |
|
11 лет |
|||||
Вяз приземистый |
4,8 |
8,0 |
83,3 |
1,8 |
|
Вяз×Берест |
3,9 |
5,2 |
76,5 |
1,5 |
|
Берест×Вяз |
4,3 |
7,5 |
84,8 |
1,6 |
|
Берест |
4,5 |
7,8 |
85,1 |
2,1 |
|
13 лет |
|||||
Вяз приземистый |
6,3 |
14,9 |
22 |
0,7 |
|
Вяз×Берест |
5,6 |
15 |
25 |
1,0 |
|
Берест×Вяз |
5,6 |
12,9 |
15,5 |
0,5 |
|
Берест |
5,8 |
13 |
31,6 |
0,9 |
|
14 лет |
|||||
Вяз приземистый |
6,7 |
16,2 |
50 |
0,3 |
|
Вяз х Берест |
6,5 |
15,8 |
60 |
0,3 |
|
Берест×Вяз |
6,2 |
14,7 |
70 |
0,5 |
|
Берест |
6,8 |
19,3 |
60 |
0,7 |
У гибридов с берестом листья значительно уширились и удлинились. Зацвели они в 8 лет, из семян выращено второе поколение; большое количество гибридных сеянцев используется для производственных посадок
При анализе размеров семян вяза гибридного семена гибридов, полученных от скрещивания вяза приземистого с вязом обыкновенным, во втором и третьем поколениях по размерам были на 19–22 % больше семян контрольного вида вяза приземистого.
Вегетационные опыты показали, что по засухоустойчивости сеянцы гибридов от скрещивания вяза приземистого с вязом обыкновенным и берестом имеют преимущества перед контрольными видами. Они лучше перенесли условия искусственной засухи, не сбросили листья и очень быстро начали вегетировать и нормально расти после полива. Почвенную засуху, продолжавшуюся в течение 77 дней, при которой влажность почвы в сосудах упала с оптимальной (60 % от полной полевой влагоемкости почвы) до уровня двойной максимальной гигроскопичности, однолетние сеянцы вязов перенесли удовлетворительно и были оценены по шестибалльной шкале устойчивости четырьмя (гибриды) и тремя (контроль) баллами. В целях производственной проверки полученного селекционного материала на землях Нижневолжской станции по селекции древесных пород ВНИАЛМИ в 1975 г. была заложена приовражная лесная полоса на площади 2 га. Каштановая, слабосолонцеватая почва под посадку готовилась за 1,5 года путем плантажной вспашки на глубину 40–45 см. Весной были высажены однолетние сеянцы гибридных и контрольных вязов. Проведенные в первые годы обмеры свидетельствовали о преимуществе гибридов. Прирост, средняя и максимальная высота у гибридов первого и второго поколения везде больше, чем у контрольных видов. Показатели средней высоты у гибридов вяз приземистый×берест (П1 и П2) на 35 % выше, чем у контроля, а у гибридов вяз приземистый×обыкновенный (П1 и П2) на 27 и 21 %. Показатели максимальной высоты у гибридов на 30–40 %, выше, чем у контроля. Производственная проверка показала, что гетерозис роста гибридов вязов первого и второго поколений сохраняется, и преимущество по высоте при сравнении с контролем составляет 27–35 %. Подобные преимущества гибриды сохраняли до возраста 25–30 лет, потом показатели гибридов и контроля практически не отличались.
Современная фитопатология не разработала эффективные методы лечения голландской болезни вяза, обработки и инъекции разных препаратов трудоемки, дороги и малорезультативны. При этом признаки болезни проявляются на такой стадии поражения всех частей организма, когда лечение практически невозможно. Борьба с короедами – основными, но не единственными переносчиками болезни, также представляет значительные трудности. В связи с этим исследовательская работа по селекции ильмовых, направленная на получение устойчивых к графиозу сортов, позволила наиболее правильно практически решить вопрос борьбы с голландской болезнью. Отбирая маточные деревья в очагах распространения голландской болезни, где наблюдались уже неоднократные вспышки этого заболевания, исходили из предположения, что такие деревья будут в значительной степени устойчивыми к этому заболеванию. В связи с этим они представляют большой интерес для селекционных работ, пройдя первую стадию естественного отбора на устойчивость. Определить устойчивость отобранных растений путем искусственного заражения не представилось возможным, поэтому основное внимание было сосредоточено на испытании их потомства и выделения толерантных особей. Опыты по искусственному заражению селекционных растений проводили совместно с отделом защиты растений ВНИАЛМИ в 1980–1985 гг. совместно с Е.Н. Крюковой. Отбор позволил выделить ряд растений, отличающихся ценными хозяйственными признаками в сочетании с устойчивостью к голландской болезни.
Сравнительная оценка устойчивости гибридов к голландской болезни позволило установить, что гибриды более толерантны к ней, чем сеянцы от свободного опыления, при этом гибриды, уклоняющиеся по морфологическим признакам в сторону поражаемых графиозом, подвержены этому заболеванию в большей степени, чем уклоняющиеся в сторону устойчивого вида. Промежуточная группа обычно поражается графиозом, если материнское дерево данных гибридов – поражаемый вид. Гибриды, у которых мать вяз приземистый (среднеазиатский экотип), значительно более устойчивы к голландской болезни.
При проведении селекционных работ с лесными породами очень важно найти простейшие методы размножения выведенных форм в целях быстрейшего внедрения их в производство. В связи с этим одновременно были поставлены опыты по вегетативному размножению ильмовых. Лучшие результаты получены при размножении корневыми черенками и прививками. Вязы Андросова, густой, листоватый, мелколистный, приземистый, обыкновенный и сродный прекрасно размножаются корневыми черенками: приживаемость их достигает 95–96 %. Корневые черенки можно заготавливать осенью или весной, используя для этого корневую систему молодых здоровых растений. Среднеазиатская экологическая форма вяза приземистого была завезена на юг европейской части России в середине 1930-х гг. и в связи с большой засухоустойчивостью этого вида и легкостью семенного размножения быстро здесь распространилась в защитных и озеленительных насаждениях. В насаждениях вяза приземистого встречается несколько форм: типичная, длинноветвистая, гладкокорая, крупнолистная и др. В северной части ареала распространения вяза приземистого встречается ограниченное количество форм вяза этого вида, а на юге – до шести [2, 4]. Формы с явным уклонением в сторону береста (вяза листоватого) говорят о естественной межвидовой гибридизации этих двух видов и потере вследствие этого устойчивости гибридного потомства, поскольку берест относится к категории видов, сильно восприимчивых к графиозу. Последующие искусственные заражения семенного потомства выделенных форм голландской болезнью показали, что наибольшей устойчивостью обладает типичная форма вяза приземистого и наименьшей – имеющая уклонения в сторону береста. Это позволило сделать вывод, что одной из причин понижения устойчивости к голландской болезни популяций среднеазиатского вяза на юго-востоке Российской Федерации явилась его естественная гибридизация с берестом. Этот вывод в известной мере подтверждается и тем, что, например, в Узбекистане вяз приземистый (в типичной его форме) не повреждается графиозом [2, 4–6]. Исследования Е.Н. Крюковой [5, 6], проведенные в 1974–1986 гг., подтвердили, что причиной уменьшения устойчивости вязов к голландской болезни явилось также эволюционное развитие самого гриба. Возник агрессивный штамм возбудителя графиоза, приспособившегося преодолевать защитные барьеры вяза приземистого. Установлено [5, 6] наличие в природе различных штаммов G. ulmi, патогенность которых варьирует в значительной степени в зависимости от генетических особенностей тех или иных разновидностей, форм и индивидумов. Используя для искусственного заражения штаммы G. ulmi, выделенные из образцов древесины больных деревьев, произрастающих в различных географических зонах (Средней Азии, Волгоградской, Саратовской, Оренбургской, Ростовской и Воронежской областях и Молдавии), удалось установить различную их патогенность к вязу приземистому и вязу обыкновенному. Установлена также разница штаммов в морфологии, культурных признаках, энергии роста, отношении к температуре и др. Волгоградский агрессивный штамм был использован в дальнейших селекционных работах для оценки маточных деревьев семенного потомства вяза приземистого, отбора устойчивых деревьев для закладки специальных семенных участков [7].
Выводы
1. В сухой степи Нижнего Поволжья наибольшее распространение при создании разного рода защитных насаждений получил интродуцированный вид вяз приземистый. Аборигенный вид берест (вяз граболистный) распространен значительно меньше. При совместном произрастании эти вязы скрещиваются и образуют спонтанные гибриды, отличающиеся значительным эффектом гетерозиса, выражающимся в высокой устойчивости к неблагоприятным факторам, и энергичным ростом. При дальнейшей селекционной работе среди этих гибридов выделяются лучшие биотипы, которые затем используются при создании лесосеменных плантаций.
2. Закладку лесосеменных плантаций ильмовых целесообразно проводить только по систематическим группам после оценки потомства на устойчивость к графиозу, засухо-, соле- и морозоустойчивость, а также по репродуктивным особенностям.
3. Семенноводство вяза граболистного, являющегося достаточно адаптивным для сухостепных районов, ведется на основе селекции на устойчивость к графиозу и создания из отобранных популяций и биотипов клоновых и семейственных лесосеменных плантаций.
Библиографическая ссылка
Завьялов А.А., Иозус А.П. НЕКОТОРЫЕ ИТОГИ СЕЛЕКЦИИ ВЯЗА В СУХОЙ СТЕПИ ЮГО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ТЕРРИТОРИИ РОССИИ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2019. – № 3. – С. 66-70;URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=12685 (дата обращения: 17.08.2024).