Грызуны широко используются для проведения экспериментов. Для сравнения данных, полученных в опытах на разных животных, и достоверной их экстраполяции на организм человека необходимо знать видовые особенности строения грызунов, которые в литературе не описаны или представлены слабо. Между тем почки и селезенка играют важную роль в жизнедеятельности человека. Селезенка – это единственный лимфоидный орган в системе кровообращения, который может рассматриваться как орган контроля клеточного состава и фильтрации крови. Раньше селезенку называли «кладбищем эритроцитов», причем из разрушенного гемоглобина образуются желчные пигменты в печени, важнейшем центре дезинтоксикации организма, с которым селезенка связана венами, селезеночной и воротной печени. После удаления селезенки снижаются антитоксическая и холистерогенная функции печени. Форма селезенки варьирует от овальной и даже округлой (чаще у новорожденных) до длинной и узкой (чаще у взрослых) [6]. Почки – другой важный центр дезинтоксикации организма (удаление конечных продуктов метаболизма и токсических веществ), который участвует в регуляции кровообращения и кроветворения путем продукции ренина и эритропоэтина. Почки у человека имеют бобовидную форму, правая почка, как правило, лежит немного ниже левой – примерно на одно ребро [6].
Цель исследования: выяснить видовые особенности внешнего строения и топографии почек и селезенки у ряда грызунов – белой крысы, дегу и морской свинки.
Материалы и методы исследования
Работа выполнена на 20 белых крысах 1-3 мес, 10 морских свинках 2-3 мес и 10 дегу 3 мес обоего пола, фиксированных в 10 % растворе нейтрального формалина, путем их послойного препарирования и фотографирования органов брюшной полости.
Результаты исследования и их обсуждение
У человека и рассматриваемых грызунов почка – всегда парный в норме орган. Почки находятся в брюшной полости, по обе стороны от брюшной аорты (слева) и нижней / задней полой вены (справа), с которыми почки связаны почечными сосудами, исходящими из ворот почек (почечные ножки). Правая почка расположена под правой долей печени, а левая почка – дорсальнее хвоста поджелудочной железы, который проходит дорсальнее желудка к воротам селезенки. Левая доля печени, меньших размеров, чем ее правая доля, особенно у человека, находится вентральнее желудка. К его большой кривизне примыкает селезенка. Это обшая картина. Но видовые особенности размеров описанных органов и их отделов, формы и топографии, т.е. анатомотопографических взаимоотношений, значительны.
Так или иначе почки всегда имеют бобовидную форму у человека и грызунов. Исходя из литературных данных [6], соотношение ширины и длины (h/l) почек человека равно 0,6-0,65.
Рис. 1. Крыса 2 месяцев: 1 – воротная вена печени; 2 – правые надпочечник и почка; 3 – левая почка; 4 – слепая кишка (отведена вправо); 5-6 – пучок краниальных брыжеечных артерии и вены с прилегающими к ним лимфоузлами
Рис. 2. Крыса 2 месяцев: 1,2 – краниальный и каудальный концы селезенки; 3 – левая почка; 4 – большой сальник; краниальнее, около ворот селезенки находится хвост поджелудочной железы. Желудок и слепая кишка удалены
У грызунов изученных видов почки размещены неодинаково и имеют разные относительные размеры (h/l). У подвижных грызунов почки находятся на разных уровнях, как у человека, но с противоположным соотношением (правая краниальнее левой), причем краниальный конец левой почки соответствует воротам правой почки у крысы и дегу. У малоподвижной морской свинки почки располагаются на одном уровне. У растительноядных грызунов (дегу и морская свинка) почки более короткие, овальные, у всеядной крысы – удлиненные, эллипсовидные (длина явно преобладает над шириной). h/l почек у грызунов меньше, чем у человека: крыса – 0,28, дегу – 0,46, морская свинка – 0,50. Следовательно не увеличение подвижности (дегу – самое подвижное из представленных животное), а смена типа питания на менее грубый (крыса) сочетается с существенным уменьшением h/l почек. Если оценивать межорганные взимоотношения, то следует обратить внимание на размеры слепой кишки: огромная – у малоподвижной морской свинки, крупная – у наиболее подвижной дегу, небольшая – у крысы, всеядной и подвижной [1, 2, 4]. Таким образом, увеличение подвижности животного и, еще более, уменьшение грубости перевариваемой пищи сочетаются с уменьшением его слепой кишки, отстойника остатков непереваренной пищи. Поэтому, вероятно, левая почка у морской свинки размещается на одном уровне с правой почкой – более краниально, чем у дегу и белой крысы: у морской свинки огромная слепая кишка сдерживает каудальное смещение (рост) левой почки, причем прямо (с каудальной стороны) и опосредованно, уменьшая давление с краниальной стороны печени, желудка, поджелудочной железы и селезенки. В таких «тисках» почки остаются короткими у морской свинки и дегу. Удаление такого каудального ограничителя левой почки у крысы сочетается с удлинением ее почек, причем левая почка смещается более каудально – под давлением удлиняющейся селезенки Но ведь и у дегу левая почка находится каудальнее правой почки, хотя селезенка невелика. Значительное относительное уменьшение печени дегу при большой слепой кишке возможно способствует «восхождению» ее поджелудочной железы и слиянию начальных отрезков чревной и краниальной брыжеечной артерий. У морской свинки слепая кишка может фиксировать краниальную брыжеечную артерию, врастая в брыжейку ободочной кишки и оказывая давление на поджелудочную железу – ее ветви многочисленнее и крупнее (рост в «тисках» между громадной слепой кишкой и печенью), чем у дегу (меньше и печень, и слепая кишка) и даже у крысы (печень крупнее, но небольшая слепая кишка) [3]. Поскольку слепая кишка у дегу не врастает в брыжейку ободочной кишки (как признак меньшего давления слепой кишки на дорсальную брюшную стенку), то она поэтому не сдерживает каудальное опускание левой почки. С печенью связан желудок, а с желудком – селезенка, которые также «восходят» краниально у дегу в связи с уменьшением печени: уменьшение печени и слепой кишки ослабляют морфогенетические «тиски» для селезенки и левой почки у дегу. Поэтому между ними у дегу входит петля подвздошной кишки, в отличие от морской свинки.
Селезенка – это всегда непарный орган у человека и рассматриваемых грызунов. Она находится в левом подреберье.
Рис. 3. Дегу 3 месяцев: 1,2 – правая и левая почки; 3 – левый надпочечник; 4 – селезенка
Рис. 4. Дегу 3 месяцев, вид слева: 1 – печень, левая доля; 2 – желудок, большая кривизна; 3 – селезенка; 4 – петля подвздошной кишки; 5 – левая почка; 6 – слепая кишка
У человека селезенка имеет разную форму – округлую или овальную, удлиняется с возрастом, что связывают с приростом лимфоидных образований в органе [6]. Селезенку сравнивают с кофейным зерном, различают две ее поверхности – выпуклую латеральную (диафрагмальную) и очень неровную медиальную (висцеральную), причем последняя контактирует с внутренними органами и подразделяется на вторичные поверхности – вогнутые желудочную (передняя с воротами), почечную (задняя) и ободочную (нижняя).
У изученных животных селезенка имеет сходную с селезенкой человека форму, но лишена ободочной поверхности, поскольку левая часть ободочной кишки у грызунов гораздо менее развита, приближена к средней линии и отделяется от селезенки левыми почкой и надпочечником. У грызунов селезенка варьирует подобно почкам: у растительноядных – короткая и широкая / клиновидная, а у всеядных (крыса) – длинная и узкая / серповидная. У грызунов хвост поджелудочной железы заворачивается каудально около ворот селезенки, но вскоре обрывается около ее расширенного каудального конца. У крысы интенсивный рост ретропортальной области (хвостатой доли) печени сопровождается сильным удлинением селезенки, преимущественно вентральным, и сходным смещением ее каудального конца. С печенью связан желудок, с желудком – селезенка, которые у крысы «опускаются» каудально в связи с ростом печени. Небольшая слепая кишка крысы, к тому же расположенная правее, около средней линии, не препятствует каудальному смещению левой почки и селезенки. Как и желудок, селезенка крысы расположена близко к поперечной плоскости, продольная ось органа ориентирована кососагиттально. Селезенка отделена от левых надпочечника и почки хвостом поджелудочной железы и большим сальником, которые «сдвигают» каудальный конец селезенки влево (латерально) от краниального конца левой почки крысы. Сходную картину можно наблюдать у морской свинки, но хвост ее поджелудочной железы еще толще и образует крупную краниальную ветвь вдоль большой кривизны желудка, а каудальный выступ хвоста поджелудочной железы отодвигает ее селезенку на латеральный край левой почки. У дегу ободочная поверхность селезенки около широкого и утолщенного каудального конца органа становится панкреатической, ее краниальный конец заострен, у морской свинки – сплющен. Поджелудочная железа дегу наиболее компактна среди изученных грызунов, с наиболее коротким хвостом. Поэтому селезенка дегу находится над (кпереди) краниальным концом левой почки, их разделяет петля подвздошной кишки. У грызунов h/l селезенки меньше, чем у их почек: крыса – 0,16; дегу – 0,29; морская свинка – 0,32. Как и в случае почек, не увеличение подвижности (дегу – самый подвижный из представленных грызунов), а смена типа питания на менее грубый (крыса) сочетается с явным уменьшением h/l селезенки у грызунов. Если оценивать их межорганные взимоотношения, следует обратить внимание на размеры слепой кишки: огромная – у малоподвижной морской свинки, менее крупная – у наиболее подвижной дегу, небольшая – у крысы, всеядной и подвижной. Увеличение подвижности и, главное, уменьшение грубости перевариваемой пищи сочетается с уменьшением слепой кишки у грызунов. Быть может это и обусловливает разное влияние слепой кишки на органогенез почек и селезенки
Рис. 5. Морская свинка 3 месяцев: 1,2 – правая и левая почки; 3 – селезенка; 4 – каудальная ветвь головки поджелудочной железы, входящая в каудальный изгиб двенадцатиперстной кишки; 5 – тело поджелудочной железы. Слепая кишка и петли тонкой и ободочной кишок удалены
Заключение
Представленные результаты исследования и их анализ позволили сделать такие выводы:
1) у грызунов почки имеют бобовидную форму, как у человека, но
1а) у растительноядных грызунов (дегу, морская свинка) почки короткие и широкие (овальные), а у всеядных грызунов (крыса) – длинные и узкие (эллипсовидные),
1б) причем основное различие между почками этих животных состоит в длине, поэтому относительная ширина почки у дегу и морской свинки в 1,64-1,79 раза больше, чем у крысы;
2) у растительноядных грызунов короткая и широкая селезенка имеет клиновидную форму, а длинная и узкая селезенка всеядных грызунов – серповидную форму (растянутого в длину, слабо изогнутого клина),
2а) причем основное различие состоит в длине селезенки, поэтому ее относительная ширина почти вдвое (в 1,81 раза у дегу) или вдвое (у морской свинки) больше, чем у крысы;
3) дегу значительно подвижнее морской свинки, крыса занимает промежуточное положение, но этот фактор не влияет на форму и положение органов так существенно, как тип питания;
4) печень у всех грызунов – самый крупный орган брюшной полости, который в процессе своего роста оказывает давление на окружающие органы, в т.ч. на почки и селезенку;
4а) крыса имеет самую крупную печень среди изученных грызунов прежде всего за счет ее дорсальных, ретропортальных отделов и самую маленькую (гораздо меньшую) слепую кишку, интенсивный вентрокаудальный рост хвостатой доли печени крысы сопровождается сходными смещением пищевода на малой кривизне желудка и удлинением селезенки, это может также приводить к давлению печени через тело поджелудочной железы на почечные ножки с их каудальным смещением и ростом в разные стороны краниального и каудального концов почек с их значительным удлинением, чему не препятствует небольшая слепая кишка, расположенная у крысы примерно по средней линии;
4б) морская свинка имеет крупную печень, которая меньше, чем у крысы, за счет области хвостатой доли, и громадную слепую кишку, в «тисках» между которыми оказываются селезенка и поджелудочная железа, более крупный, чем у крысы, хвост поджелудочной железы смещает селезенку латеральнее левой почки в большей степени, чем у крысы [5];
4в) у дегу печень и слепая кишка меньше, а поджелудочная железа короче и компактнее, чем у морской свинки, селезенка невелика, не смещена влево от левой почки;
5) помимо анатомической механики сопряженного развития этих органов, можно также предположить их биохимическое сопряжение в физиологии развития – билиарная система [селезенка - печень] и некая подобная детоксикационная система [печень - почки].