Изучение топических группировок шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) в условиях увеличивающегося антропогенного влияния на экосистемы Арктики и Субарктики представляет особый интерес, в связи с рядом биологических особенностей данной таксономической группы [1]. Шмели, прежде всего, обладают высокими адаптационными возможностями в освоении экосистем высоких широт, благодаря наличию однолетних колоний, особенностям терморегуляции и т.п. [4]. В силу этого, важна их роль, как опылителей энтомофильных растений. Однако, шмели быстро реагируют на изменения условий среды, связанные с антропогенным преобразованием биоценозов. Для их гнездования необходимы территории с высокой комплексностью местообитаний и не подвергающиеся чрезмерному антропогенному воздействию [1]. Тем не менее, большинству антропогенных луговых и рудеральных сообществ сопутствует большее обилие и богатство энтомофильных растений, чем коренным экосистемам тайги и тундры. Данный фактор благоприятно влияет на население шмелей [4].

Сведения об особенностях таксоценов шмелей в антропогенно-преобразованных местообитаниях Арктики и Субарктики могут в дальнейшем использоваться в работах, направленных на изучение общих механизмов антропогенного воздействия на экосистемы в высоких широтах.

Цель настоящего сообщения – анализ топических группировок шмелей в антропогенных местообитаниях Субарктики, на примере г. Нарьян-Мара в Ненецком автономном округе.

Материалы и методы исследования

Сбор материала в г. Нарьян-Маре проводился с 6 по 12 июля 2016 г. путем безвыборочного вылова всех встреченных особей шмелей с помощью энтомологического сачка. Такой сбор материала позволяет получить случайные выборки, по которым можно обоснованно судить о соотношениях видов в составе группировок [4].

Сборы шмелей проводились на отдельных учётных площадках в пределах города и пригородной зоны (табл. 1):

1) Местообитание I расположено в южной части г. Нарьян-Мара. Представляет собой рудеральное сообщество (доминирует Trifolium repens), окружённое массивами ельника и антропогенно-преобразованными ландшафтами.

2) Местообитание II находится в восточной части города (пос. Искателей). Является рудеральным сообществом по обочине дороги, расположено на окраине посёлка. Среди энтомофильных растений представлен Trifolium repens.

3) Местообитание III расположено в пределах городских кварталов Нарьян-Мара (микрорайон Городецкий). Представляет собой злаково-разнотравный луг. Сборы шмелей проводились по обочинам дорог, расположенным вдоль лугового сообщества, на Trifolium repens.

Всего собрано 319 экз. шмелей. Материал хранится в коллекциях УНУ Российский музей центров биоразнообразия Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики РАН (ФИЦКИА РАН) (г. Архангельск).

Таблица 1

Характеристика исследованных местообитаний в г. Нарьян-Маре

Идентификацию шмелей проводили по определительным ключам Д.В. Панфилова [3] и А. Loken [6]. Определение видов Bombus sensu stricto осуществлялось по морфологическим признакам согласно работе Р. Rasmont, М. Terzo [8]. Подродовая и видовая систематика шмелей приведены по каталогу мировой фауны группы [10].

Для характеристики видового разнообразия топических группировок шмелей, помимо общего числа видов в выборках, применялись расчётные индексы [2]. Видовое разнообразие оценивалось с помощью индекса Шеннона (на базе натурального логарифма) [2]. Кроме него, использовался индекс доминирования Бергера-Паркера, характеризующий роль численно преобладающих видов в выборке. Чем выше значения индекса разнообразия и ниже – доминирования, тем больше видовое разнообразие в данной выборке [4]. Кроме этого, применялись графики видового богатства, рассчитанные по методу разрежения [2]. Относительное обилие шмелей оценивалось по доле особей в выборках. Статистический анализ проводился в программных пакетах Past Version 2.17 и MS Excel.

Результаты исследования и их обсуждение

В результате проведённых исследований в г. Нарьян-Маре в 2016 г. выявлено 6 видов шмелей (табл. 2), что существенно ниже общего богатства локальной фауны района исследований (15 видов) [1, 9]. Для окрестностей г. Нарьян-Мара в цитируемой литературе отмечался B. lucorum (Linnaeus, 1761), что, однако, маловероятно. На Европейском Севере B. cryptarum замещает B. lucorum на территориях, лежащих севернее полярного круга, и доминирует в группировках, находящихся южнее, в зоне тайги [7].

Таблица 2

Относительное обилие (%) и разнообразие видов шмелей в выборках из г. Нарьян-Мара

В сравнении с большинством локалитетов в зоне тундры, локальная фауна шмелей в низовьях р. Печоры и окрестностях г. Нарьян-Мара достаточно богата. Кроме видов типичных для зоны тундры (B. lapponicus (Fabricius, 1793), B. balteatus Dahlbom, 1832), широко представлены эвритопные виды, характерные для различных типов местообитаний в высоких широтах, как таёжной зоны, так и тундры. К таким видам относятся – B. pascuorum, B. hypnorum, B. jonellus, B. cryptarum и др. В тоже время, присутствует южный фаунистический элемент, т.е. виды шмелей, не типичные для зоны тундры (B. distinguendus Morawitz, 1869, B. consobrinus Dahlbom, 1832 и B. veteranus (Fabricius, 1793)), и характерные для более южных биомов, чем тундра [1].

Определяющий фактор, являющийся причиной наличия южных иммигрантов в локальной фауне – это то, что изучаемая территория находится в долине р. Печоры. Долины крупных рек имеют больший набор экологических лицензий, чем участки с зональными типами местообитаний [1]. Следовательно, они представляют собой миграционные пути для проникновения более южных видов шмелей в зону тундры. Кроме того, речные долины имеют большее разнообразие местообитаний и энтомофильных растений, что даёт возможность для успешного внедрения южных иммигрантов шмелей в топические группировки [1].

В целом видовой состав шмелей района исследований является отражением общих закономерностей фауногенеза на Европейском Севере России. Ведущим фактором, который обусловил миграционный характер биоты, являлось наличие Скандинавского покровного оледенения [4].

По результатам проведённых работ в г. Нарьян-Маре в 2016 г. тундровые виды (B. lapponicus, B. balteatus) в исследованных таксоценах найдены не были. Южный элемент локальной фауны окрестностей г. Нарьян-Мар (B. distinguendus, B. consobrinus и B. veteranus) также не отмечен.

Изученные таксоцены шмелей насчитывают 4–5 видов (табл. 2). Графики видового богатства, рассчитанные по методу разрежения, показывают (рисунок), что его уровень сходен для группировок I и III и несколько выше для таксоцена II. При увеличении объёмов сборов число видов в выборках не увеличится.

Значения индекса Шеннона во всех случаях низкие и не превышают 0,79 (таблица 2). Для субарктических экосистем Европейского Севера России это невысокие показатели [4]. Доля наиболее обильного вида (индекс Бергера-Паркера) 79–93 %, что свидетельствует о наличии в составе таксоценов вида-доминанта (B. cryptarum). Обилие прочих видов во всех случаях низкое.

Графики видового богатства таксоценов шмелей в исследованных местообитаниях г. Нарьян-Мара, рассчитанные по методу разрежения (обозначения участков см. в табл. 1)

Шмели фуражировали только на Trifolium repens, на других видах энтомофильных растений не отмечены.

Таким образом, можно говорить о том, что в изученных антропогенных местообитаниях г. Нарьян-Мара структура таксоценов шмелей существенно упрощена и соответствуют модели экстремальной среды в понимании Ю.И. Чернова [5]. Для подобных группировок характерно выпадение из их состава большинства видов и резкое доминирование одного из них, расширяющего свою политопность и трофический спектр [5]. В нашем случае, наблюдается выраженная доминантность B. cryptarum и исчезновение из изученных таксоценах большинства видов шмелей, характерных для локальной фауны исследуемой территории, как тундровых видов, так и южного элемента.

Заключение

Таким образом, в антропогенных местообитаниях г. Нарьян-Мар для изученных топических группировок шмелей характерно упрощение структуры. Разрушение естественных местообитаний в совокупности с влиянием экстремальных климатических условий Субарктики приводит к выпадению из состава таксоценов большинства видов шмелей.

Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 16–34–60035 мол_а_дк, и частичной поддержке программы ФАНО (№ 0410–2014–0025) и УрО РАН (№ 15–12–5–24).