Введение

Сохранение биоразнообразия является основной целью в рациональном взаимодействии общества и окружающей среды. Возрастающее промышленное развитие связано с вовлечением в природную среду химических элементов. В промышленных выбросах тяжелые металлы могут распространяться на значительные расстояния и длительное время накапливаться в лесных сообществах. Загрязнение воздуха и почвы тяжелыми металлами около горно-металлургических предприятий ведет к многократному превышению фоновых концентраций в листьях растений.

Эпифитные лишайники используются при оценке воздушной среды в биоиндикации. Широкий диапазон устойчивости позволяет лишайникам заселять самые малоблагоприятные местообитания, сухие, холодные, малопригодные для других растений. Представляет интерес выявить влияние на лишайники эколого-ценотических условий для оценки фоновых значений микроэлементов. Ряд микроэлементов лишайники аккумулируют интенсивнее по сравнению с однолетними органами растений.

В экологической классификации используется понятие «тяжелые металлы», также применяется название «потенциально токсичные элементы».

Местонахождения редких и охраняемых видов лишайников на северо-востоке Ленинградской области связаны с малонарушенными и старовозрастными лесами, специфичными биотопами [1, 2]. Малонарушенные сообщества, которые также представляют важные точки миграции птиц в регионе, сохранились в лесных и прибрежных районах Ладожского озера. Хвоя сосны, листья и почки березы, ивы – корм для растительноядных птиц, глухарей и куропаток. При загрязнении изменяется качество кормов в рационе птиц. В зимнем корме куропатки – в побегах ивы шерстистой, Salix lanata L. – накапливается Cd, что вызвано концентрирующей способностью [3]. Содержание этого элемента в листьях и хвое в этом регионе мало изучено. Лишайники, главным образом напочвенные виды, представляют корм для популяций дикого северного оленя, среди кормовых видов лишайников оленя карибу есть и виды эпифиты [4]. Птицы часто используют лишайники в качестве строительного материала для гнезд.

Известно, что в кронах леса состав атмосферных осадков обогащается органическими веществами и подвижными элементами, в кронах изменяется их растворимость. Биологические особенности хвойных пород – сосны, ели, можжевельника – могут влиять на биоаккумуляцию тяжелых металлов в лишайниках.

Вид Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf предпочитает освещенные местообитания, встречается на коре стволов и ветвей разных видов деревьев довольно часто. На стволах сосны этот вид обычный. P. furfuracea относится к группе умеренно устойчивых лишайников. У этого вида встречаются разные формы.

Цель исследования: определить содержание тяжелых металлов (Ni, Cu, Cd, Pb, Fe, Mn, Zn) в виде Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, сем. Parmeliaceae, при различной локализации местообитаний в кронах и стволах сосны по сравнению с березой; также оценить влияние на лишайник эколого-ценотических условий в среднетаежной подзоне.

Материал и методы исследования

Образцы корки стволов и талломов лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf собирали на сосне Pinus sylvestris L. и березе Betula pendula Roth. на высоте 1,3 м (сосняк кустарничково-зеленомошный), также в кронах сосняка – 4,2–5 м. При сильных штормовых порывах ветров в 2021 г. местами произошли летние вывалы деревьев в сосняках вблизи побережья Ладоги. Лишайник собран в верхних и средних частях крон свежих ветровальных деревьев сосны и березы на ветвях (сосняк лишайниково-зеленомошный). В неповрежденном ветровалом сосняке вид собран на стволах сосны и березы (до 30 см в диаметре), в кроне кустов можжевельника в подлеске [5]. В ветровале лишайник был собран на ветвях в кронах березы, при его большей встречаемости.

Местообитания лишайника на краю болота приурочены к кронам сосны, ели и березы, вид встречается на сухостойных деревьях сосны. В условиях болота осоково-кустарничково-сфагнового лишайник собирали на стволах и ветвях сосны в кронах, на корке тонких стволов березы. Деревья на болоте низкорослые, высота деревьев березы пушистой Betula pubescens Ehrh. не более 2,5–4 м, сосен, с шишками – до 4 м; на болоте также есть сухостойные деревья. Возраст березы на болоте до 35 лет. Диаметр основания ствола березы – 5,5–6,0 см, ствола сосны – 8 см, на высоте таксационного диаметра 1,3 м – 5,7 см. Ветви сосны в кроне тонкие. Признаков пожарных повреждений в сообществах (таких как угли в подстилке, повреждения стволов деревьев) не выявлено. Образцы вида лишайника также собирали в ельнике.

Образцы лишайника Pseudevernia furfuracea (талломы 4–7 см, с берез 4–8 см) собраны в июле–августе 2018–2019 гг. и в 2023 г. на юге Ладожско-Онежского перешейка, бассейн р. Свирь, северо-восток Ленинградской области, Лодейнопольский р-н [5, 6].

Хвою ветвей сосны разделяли на приросты по годам формирования. В хвое сосны содержание микроэлементов определяли по годам: в хвое 1 года (2017), хвое текущего года формирования (2018). Анализировали также средний образец хвои сосны. Прирост веточек сосны текущего года на болоте составил 2,2–3,2 см, длина хвои сосны – 3 см. В сосняке длина хвои сосны 2018 г. – 5 см. Хвою можжевельника анализировали в средних смешанных образцах, с преобладанием хвои текущего года и однолетней. Повторность сбора образцов лишайника на форофитах 3–6 экземпляров.

Пробы лишайников, корки стволов, листья березы, хвою сосны и можжевельника из местообитаний высушивали в термостате. В пробах концентрации химических элементов определяли на атомно-абсорбционном спектрофотометре (ААС) Квант-АФА, Россия, после озоления в муфеле (450ºС), их растворения при нагреве в 2N HCl и фильтрации через фильтр «синяя лента» [6]. Анализ проведен в двух повторностях. Использовали ГСО. Результаты измерений обрабатывали в стандартном пакете программы Microsoft Excel 2010.

Результаты исследования и их обсуждение

Сомкнутый полог леса создает градиент температуры, влажности, освещенности по вертикали и образует различные условия местообитаний лишайников. Под пологом леса создается благоприятный режим питания и роста эпифитных лишайников: сглаживается амплитуда температур воздуха и почвы, уменьшается интенсивность испарения. Под кронами более влажный микроклимат. Степень развития кроны (ее сквозистость) влияет на световой и гидротермический режимы под пологом леса. Лишайники на древесном субстрате болот растут в микроклимате с контрастным режимом температур, при высокой влажности воздуха, в условиях повышенной солнечной инсоляции при слабом развитии и влиянии крон.

Сопоставляли содержание микроэлементов в лишайнике P. furfuracea в различных экологических условиях местообитаний. Анализ показал, что в кроне свежих ветровальных деревьев в лишайнике содержание микроэлементов выше, чем в сосняке на стволах (табл. 1).

По сравнению с атмосферными осадками на состав осадков под кронами влияет древесная растительность. Как известно, осадки представляют источник питания лишайников. С осадками из крон вымываются биогенные и потенциально токсичные элементы. Стволовые осадки более концентрированные.

В местообитаниях на стволах березы содержание Zn, Mn, Cd в талломах P. furfuracea выше относительно стволов сосны. Содержание цинка (Zn) выше в 1,9 и 2,2 раза в лишайнике на ветвях и стволах березы соответственно. Концентрация Cd на стволах березы в лишайнике в 1,6 раза выше, чем на ветвях березы, что согласуется с ранее полученными данными [5, 6].

В хвое сосны текущего года в дренированном сообществе содержатся менее высокие концентрации Mn относительно березы и можжевельника (табл. 2).

В зависимости от почвенных условий, региона и вида Mn в листьях березы содержится от 520 до 1500 мг/кг [7–9]. В лишайнике в 3,4–5,8 раза меньшие концентрации Mn относительно листьев березы – 736–1930 мг/кг (табл. 1, 2).

В листьях березы также сильнее накапливается Zn [7, 8]. Для березы обычен сток осадков по гладкой корке ствола. Под кронами березы в осадках выше концентрации водорастворимых форм элементов – Zn и Mn. По сравнению с хвоей сосны и можжевельника в листьях березы Zn накапливается интенсивнее. Помимо листьев березы, Zn содержат и накапливают другие части кроны [9]. Хвоя сосны текущего года менее интенсивно накапливает Zn – в 3,9–4,2 раза меньше, чем листья березы.

Таблица 1

Средние концентрации микроэлементов в Pseudevernia furfuracea, мг/кг сухой массы

Таблица 2

Концентрации металлов в хвое сосны и листьях березы, корке стволов в различных сообществах, мг/кг сухой массы

В листьях березы содержание Zn в 1,83–1,94 раза выше содержания элемента в талломах лишайника на ветвях и стволах (табл. 1–3), что было показано для вида Hypogymnia physodes [5]. В лишайнике P.furfuracea на березе накопление Zn выше концентраций, характерных для состава на сосне.

Особенности химического состава листьев березы влияют через осадки на состав лишайника, определяют содержание в нем более высоких концентраций Zn, Mn, и Cd. Анализ показал, что в хвое сосны относительно листьев березы концентрация Cd гораздо ниже – от 1,35 до 3,9–5,2 раза (до 5,3 раза на болоте). Прирост побега сосны на болоте накапливает Cd также гораздо слабее – 0,084 мг/кг (табл. 3). В фоновых условиях листья берез способны накапливать Cd интенсивнее – до 0,29–0,67 мг/кг [7, 9]. Кадмий в хвое ели и можжевельника накапливается еще в меньшем количестве, чем в хвое сосен (табл. 2). Концентрирующая способность березы по отношению к Cd и Zn выше.

В талломах лишайника Cd накапливается интенсивнее, чем в хвое сосны, можжевельника и ели. Свинец содержится в несколько большем количестве в ветвях ели, корке стволов сосны – 1,0–2,4 мг/кг (табл. 2–3). Более высокое накопление Fe – в лишайнике в кроне сосны на болоте. Цинк в большей степени накапливает P.furfuracea относительно корки сосны – в 1,2–2,8 раза.

Хвойные породы – ель, можжевельник – образуют развитую крону со значительной массой хвои. В кроне ели при влиянии большой поверхности хвои осадки задерживаются. Сток осадков по стволам взрослых деревьев ели незначительный, на стволах образуются довольно сухие условия. В нижней части крон ели на ветвях в большей степени благоприятные условия влажности для роста лишайников, чем на стволах. Кроме этого, сухие ветви ели влагоемкие, по краю ветвей кроны ели поступает больше осадков. По-видимому, этот тип местообитания, на ветвях ели около ручья, более влажный. Вверху кроны сосны в лишайнике содержание Pb и Fe выше, чем на ели и на можжевельнике.

Меньшее количество Mn содержит лишайник на болотной сосне по сравнению с другими форофитами. Кадмий, Fe и Pb в талломах лишайника P.furfuracea в кроне сосны на высоте 4,2–5 м и в кроне болотной сосны накапливаются больше относительно лишайника на стволе сосны.

Таблица 3

Концентрации тяжелых металлов в местообитаниях лишайника на болоте, мг/кг, сухой массы

На болоте прирост сосны лимитируется неблагоприятными условиями минерального питания, низкой температурой корнеобитаемого слоя. При неблагоприятных условиях роста в хвое болотной сосны довольно низкие концентрации Mn, Zn, Cd (табл. 3).

Менее интенсивный и менее продолжительный прирост древесины приводит к снижению радиального прироста ствола сосны, приросту в высоту. Для сосны на болоте характерны снижение жизненного состояния и слабый рост хвои. Содержание биогенных микроэлементов в хвое сосны на болоте также ниже [10]. На сосне Mn и Zn в P.furfuracea содержатся в меньшем количестве, чем на березе пушистой (табл. 1).

Содержание свинца выше в талломах лишайника, чем в листьях березы, Pb (выше в 3,2–5,4 и 5,1 раза на болоте), Fe (выше 3,8–3,9 и 5 раз). Превышение относительно корки березы в талломах лишайника: по Cd – в 1,5–3,9 раза, Pb – в 5,6–3,7 раза, Fe – до 14–30 раз. Лишайник накапливает тяжелые металлы в большей степени, чем хвоя можжевельника и сосны: Cd – в 2,0–4,9 раза, Pb – в 2,4–4,9 раза, Fe – в 3,4–14 раз.

Содержание свинца в лишайнике в кроне сосны выше Pb, (в 2,1 раза), Fe, (в 3,9 раз), также Cd (в 1,2 раза) по сравнению со стволами сосны. Это связано, очевидно, с распределением осадков и их более умеренным поступлением на стволы сосны, чем на ветви кроны. Показано, что основная часть биомассы P. furfuracea приурочена именно к кроне сосны [11]. Лишайник P. furfuracea – выносливый вид в освещенных условиях местообитаний болота, этот лишайник разрастается на стволах березы при влажном микроклимате болота, стоке на стволе. Крона березы способствует некоторому затенению его местообитаний и росту лишайника под ней. Биомасса всех лишайников на стволах молодых деревьев березы пушистой достигает до ¼ сухой массы листьев кроны [12].

При почвенном питании сообществ и в условиях гидроморфного питания на болоте состав лишайника различается, существенно влияние на лишайник видов форофитов, березы и сосны. На сосне лишайник содержит Mn меньше в 2,72 раза, Zn в 1,54 раза. В сосняке на стволах березы эти различия еще больше: Mn в 5,65 раза, Zn в 1,86 раза, что согласуется с Hypogymnia physodes [5]. В P. furfuracea на болотной сосне Cd содержится в более высоком количестве, чем на березе, возрастает содержание Pb и Fe.

Накопление Cd в листьях березы слабее по сравнению с ивой [3]. В листьях березы концентрации Cd ниже по сравнению со средними концентрациями в листьях трех разных видов ивы: Salix lanata, S. saxatilis, S.reticulata, Cd – 2,94 мг/кг, меньше различия по Zn – 103 мг/кг и до 214 мг/кг [3].

Пигмент меланин в талломах P. furfuracea имеет защитную функцию от действия интенсивного света, он может образовывать комплексы с металлами и таким способом влиять на их накопление в лишайнике в более освещенных условиях местообитаний болота. Под пологом соснового леса в осадках смещается pH, они становятся более кислыми. В хвое сосны концентрации Cd низкие, ниже, чем в листьях березы, и более вероятно, что на талломы лишайника в кроне сосны влияет поступление осадков, в частности снеговых осадков, пыли.

Следует отметить, что аккумулирующая способность вида P. furfuracea по разным элементам до 1,5–2,5 раз ниже по сравнению с Hypogymnia physodes; необходимо учитывать возраст талломов лишайников, особенности структуры сообществ.

Содержание потенциально токсичных элементов, определенных в лишайнике, не превышает фоновых значений для лишайников на северо-востоке России: Cd – 0,7 мг/кг [13], P. furfuracea в Европе – 0,145 мг/кг [14], в видах лишайников фоновых территорий на северо-востоке Канады – 0,240 мг/кг [15]. По другим элементам превышения фоновых значений также не обнаружено.

В биогеохимической пищевой цепи в организмах птиц при питании таким кормом, как почки и листья березы, может возрастать содержание Cd и Zn.

Заключение

В талломах лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, растущего в верхней части кроны сосны дренированного сосняка, как и в кроне болотной сосны, выше содержание Cd, Fe и Pb. Более высокая аккумуляция Mn, Zn отмечается в сосняке Cd в лишайнике на стволах берез. В местообитаниях на стволах сосны лишайник слабее накапливает ТМ.