Лимфоидная система находится в центре внимания в последние десятилетия, но в ее органах описываются главным образом клеточный состав и сосудистые реакции. Форма и топография лимфоидных органов отмечаются лишь попутно и кратко либо вообще не упоминаются. В литературе обычно можно прочитать, что тимус человека состоит из двух асимметричных долей с очень вариабельной формой, они плотно примыкают друг к другу [8]. Между тем давно известно: тимус человека состоит чаще из 2 долей, но разные авторы обнаруживают с разной частотой от 1 до 6 долей [2]. Л.К. Жолобов [1], например, нашел 3-4 доли тимуса в 4,72 % случаев, причем все добавочные доли были расположены слева. У крысы также описывают обычно 2 доли тимуса [3, 4], иногда – 1 [4] или 3 в 4,3 % случаев, причем дополнительная доля – левая [5]. По моим данным [6], тимус белой крысы имеет форму луковицы. Она легко расслаивается на правую и левую ложные доли, преобразуясь в «вилы» на трахее. Тимус крысы имеет многодолевое строение. Его 2 классические, основные доли (правый и левый тимусы) подразделяются на вторичные или истинные доли – краниальную, среднюю, каудальную и дорсолатеральную. Между ними проходят ветви внутренней грудной артерии – (средняя) тимическая и перикардодиафрагмальная артерии.
У дегу, одного из лабораторных животных, форма и топография тимуса не описаны.
Цель исследования: описать форму и топографию тимуса у дегу.
Материалы и методы исследования
Я препарировал и фотографировал тимус и окружающие его органы у 10 дегу 3 мес. обоего пола, фиксированных в 10 % нейтральном формалине. Если белая крыса является всеядным и подвижным животным, то для сопоставимой с нею по размерам «кустарниковой крысы» характерны более грубая растительная пища и «взрывная» подвижность.
Результаты исследования и их обсуждение
Тимус дегу большей частью находится в грудной полости, в краниальном средостении, на уровне краниальных отделов легких и грудной части трахеи, но правой верхушкой проникает в область шеи (рис. 1-5). Тимус прилегает к трахее и передней полой вене (прежде всего – верхушки тимуса), к главным бронхам, дуге аорты и ее ветвям, восходящей аорте и легочному стволу (грудная часть), к предсердиям и корням легких (основание).
Рис. 1. Дегу 3 месяцев. Органокомплекс: 1 – верхушка сердца; 2 – правое легкое; 3, 4 – левое легкое, средняя и апикальная доли; 5 – левый диафрагмальный нерв; 6 – верхушка левого тимуса; 7, 8 – правые срединная и латеральная продольные артерии тимуса; 9 – передние медиастинальные лимфоузлы, они примыкают к верхушке правого тимуса, справа – подключичные сосуды; 10 – трахея (справа) и передняя полая вена (слева); 11, 12 – правый и левый блуждающие нервы
Рис. 2. Дегу 3 месяцев. Органокомплекс: 1, 2 – правый и левый тимусы (промежуточная клетчатка удалена); 3, 4 – правые и левые подключичные сосуды; 5, 6 – правый и левый нервно-сосудистые пучки шеи; 7, 8 – правое ушко и верхушка сердца; 9, 10 – правое и левое легкие
Рис. 3. Дегу 3 месяцев. Органокомплекс: 1 – трахея; 2 – передняя полая вена; 3, 4 – базальные доли левого и правого тимусов (соединяющая их клетчатка удалена, дорсальная поверхность органа повернута вентрально); 5, 6 – правое и левое ушки сердца; 7 – верхушка сердца; 8, 9 – правое и левое легкие
Рис. 4. Дегу 3 месяцев. Органокомплекс: 1 – верхушка сердца; 2, 3 – правое легкое, его апикальная и средняя доли; 4, 5 – левое легкое, его апикальная и средняя доли; 6 – капсула тимуса, который отслоен и отведен от основания сердца краниально, на трахею; 7, 8 – доли правого и левого тимусов, каудальнее – ключицы и подключичные сосуды
Тимус дегу имеет форму неправильной, отросчатой четырехугольной пластинки (выступают ее углы, особенно краниальные), расположенной косо (спускается справа налево и каудально). Тимус находится в основании сердца, между апикальными долями правого и левого легких, образует 2 краниальных выступа небольших размеров – верхушки тимуса. Его правая верхушка прилежит к правой полуокружности трахеи, проникает в краниальную апертуру грудной клетки и область шеи. Левая верхушка тимуса прилежит к левой, вентролатеральной поверхности передней полой вены, левосторонней у дегу. После удаления межуточной клетчатки тимус дегу разделяется на две четырехугольные пластинки неправильной формы, частично смыкающиеся по средней линии, в основании верхушек. Правый тимус лежит на правом предсердии и поднимается над ключицей краниальнее, чем левый тимус, основание которого находится каудальнее, на вентральной поверхности сердца, между предсердиями, правое из них гораздо крупнее левого. Сосудисто-нервные пучки шеи спускаются к медиальным краям верхушек тимуса, диафрагмальные нервы смещаются на латеральные поверхности органа, куда подходят и ветви подключичных сосудов. К правой верхушке тимуса прилежат передние медиастинальные лимфатические узлы. Вентральная поверхность тимуса покрыта плотной соединительнотканной капсулой, по поверхности которой спускаются косопродольные пучки сосудов.
Рис. 5. Дегу 3 месяцев. Органокомплекс: 1 – верхушка сердца; 2 – правое ушко; 3, 4 – правое легкое, его апикальная и средняя доли; 5, 6 – левое легкое, его апикальная и средняя доли; 7 – капсула тимуса, которая отслоена и отведена от долей тимуса краниально, а сам орган отведен от основания сердца краниально; 8, 9 – доли правого и левого тимусов, на их апикальной границе проходит пучок кровеносных сосудов, от него отходят ветви в пограничные бороздки между долями; 10 – правые подключичные сосуды
Тимус дегу состоит из 2 классических, ложных долей – правый и левый тимусы. Между ними находится клетчатка. Под плотной соединительнотканной капсулой на вентральной поверхности каждого тимуса определяются вторичные, истинные доли органа – краниальная (апикальная) и 3 базальные (латеральная, средняя и медиальная). Сосудисто-нервные пучки шеи и подключичные сосуды отдают ветви к вентральной и дорсальной поверхностям правого и левого тимусов. Правые и левые ветви подключичных сосудов проходят на дорсальной поверхности органа, между апикальными и базальными долями, анастомозируют по средней линии, по ходу отдают ветви в промежутки между базальными долями. Структура тимуса у дегу очень рыхлая, что затрудняет препарирование его мелких долей.
У дегу тимус устроен примерно как у белой крысы, но поперечный размер преобладает над продольным (у белой крысы – наоборот), гораздо меньше разница между долями по размерам, чем у крысы. Доли ее тимуса располагаются последовательно, в три продольных этажа, у дегу – в шахматном порядке или в виде напоминающих его сот. У крысы парная апикальная доля – удлиненная, сужается в краниальном направлении и прилежит к вентролатеральной поверхности трахеи [6]. У дегу апикальные доли тимуса короткие, имеют пирамидальную форму, причем правая из них прилежит к правой полуокружности трахеи, а левая – к левой, вентролатеральной поверхности передней полой вены, левосторонней у дегу. У обоих животных сосудисто-нервные пучки с диафрагмальными нервами отграничивают дорсолатеральные доли (правого и левого) тимуса. Медиальная доля тимуса у дегу, вероятно, гомологична каудальной доле в тимусе крысы. Создается впечатление, что у дегу, по сравнению с крысой, происходит продольное сжатие (укорочение) тимуса с расширением органа (закон сохранения объема) в его основании, которое происходит против часовой стрелки. В результате каудальная доля «соскальзывает» в медиальном направлении.
В отличие от дегу, у человека продольный размер тимуса обычно преобладает над поперечным, как у белой крысы. У человека тимус имеет меньшее, чем у дегу, количество истинных долей – до 6 [2], которые, по моим данным [7], намечаются уже у зародышей 8-9 нед. и соответствуют апикальной, средней и каудальной долям тимуса у крысы. У человека тимус находится между двумя парными (нервно-)сосудистыми пучками: 1) вентральный – внутренняя грудная артерия и сопровождающие ее структуры; 2) дорсальный – диафрагмальный нерв, перикардодиафрагмальные артерия и вена. Ветви этих пучков формируют околоорганное и внутрикапсулярное сплетения, а также расчленяют орган на истинные доли, подобное происходит в тимусе крысы [6].
Заключение
Тимус дегу in situ имеет форму неправильной четырехугольной пластинки, расположенной косо в краниальном средостении. Краниальная часть пластинки напоминает щипцы, благодаря расставленным правой и левой верхушкам (рожкам) тимуса. Классические доли органа (правый и левый тимусы) спаяны друг с другом посредством рыхлой соединительной ткани. Тимус дегу легко расслаивается на правую и левую части (первичные или ложные доли) в процессе препарирования, особенно в краниальном отделе, благодаря расхождению уже in situ правого и левого краниальных рогов (апикальных концов тимуса). Этот рыхлый комплекс полиморфных долей стабилизирован плотной соединительнотканной капсулой, которая покрывает вентральную поверхность тимуса. Тимус дегу имеет многодолевое строение, подобное я описал ранее у белой крысы [6]: его 2 классические, основные доли (правый и левый тимусы) подразделяются на парные вторичные или истинные доли – краниальная (апикальная) и 3 базальные, но с иным размещением последних. У крысы я нашел последовательное продольное размещение трех долей тимуса (апикальной, средней и каудальной), к которым примыкает дорсолатеральная доля. У дегу доли тимуса размещаются в шахматном порядке, между долями определяются мелкие бороздки с кровеносными сосудами, ветвями сосудисто-нервных пучков шеи и подключичных сосудов. Причем каудальная у крысы доля тимуса у дегу смещается с поворотом против часовой стрелки и становится медиальной в процессе неравномерного роста органа, при котором тимус у дегу укорачивается и расширяется в основании. Эти видовые особенности строения тимуса у дегу коррелируют с изменением соотношения размеров (длина / ширина) – укорочением данного органа.