Урбанизация является одной из основных тенденций изменения современного землепользования, при которой возрастающее антропогенное воздействие на городские и пригородные леса вызывает нежелательные экологические последствия. Лесные экосистемы играют важную роль в сохранении биологического разнообразия. Их рассматривают как фактор, стабилизирующий биосферные процессы, в частности, сдерживающий развитие негативных проявлений антропогенного воздействия на окружающую среду. Им же принадлежит основная роль в регуляции глобальных биогеохимических циклов углерода (С) и азота (N) в наземных экосистемах. Учитывая исключительно важную роль почвенного покрова в функционировании природных экосистем, особое внимание уделяется изучению городских почв, их плодородию и экологическому состоянию. Особая актуальность исследования почв и почвенного покрова городских лесов обусловлена их экологической и рекреационной ролью, а проблема их сохранения является важнейшей для обеспечения устойчивого развития городов.
Среди всех показателей, характеризующих лесорастительные свойства почв, особо выделяют N, так как его содержание и доступность в условиях Карелии определяют продуктивность лесов. Для описания обеспеченности почв N обычно учитывают его валовое содержание и количество минеральных форм. О состоянии органического вещества почв часто судят по количеству органического С, содержанию и соотношению С гуминовых и фульвокислот, и по отношению C/N, описывающему скорость минерализации. Однако не менее информативными являются характеристики функционирования микробного сообщества почв, поскольку микробная биомасса (МБ) – это активный и наиболее чувствительный к факторам окружающей среды компонент органического вещества почв. Накопление МБ в почве, ее отмирание и минерализация тесно связаны с процессами трансформации C и N почв, поскольку МБ определяет скорость разложения, обновления и стабилизации органического вещества и минерализационно-иммобилизационные превращения азота.
Для оценки биологического состояния и степени нарушения функций почв под влиянием экологических и антропогенных факторов широко используется интегральный подход с применением методов определения биологической активности почв. Такие микробиологические показатели, как запас микробного углерода и дыхательная активность профиля разных почв, давно привлекают внимание экологических исследователей во всем мире [6, 9, 10]. Эти данные важны и часто используются для проведения экологических наблюдений и прогнозов состояния почв.
Цель данной работы – количественная оценка содержания углерода и азота микробной биомассы и определение экофизиологических показателей с использованием метода субстрат-индуцированного дыхания, позволяющих охарактеризовать интенсивность трансформации соединений С и N естественных и антропогенно нарушенных почв.
Материалы и методы исследования
Исследования проводили на автоморфных почвах в рекреационных лесах под сосновыми, еловыми и березовыми насаждениями Петрозаводского городского округа (61˚45–48`N; 34˚14–28`E), а также в городском парке под вязово-дубовой аллеей (земли общего пользования). Контролем служили автоморфные подзолистые почвы под хвойными и лиственными лесами, расположенные на территории заповедника «Кивач» и в районе п. Березовка Кондопожского района (62˚12–17`N; 34˚00–08`E). Названия почв с естественным сложением даны по региональной классификации [3]. Для городских почв использовали классификацию, предложенную учеными Московского Государственного Университета [4].
Почвы под сосновыми лесами: сосняк черничный (Ск) – контроль, чистое сосновое насаждение (10С) со вторым ярусом ели (10Е) и примесью березы, возраст 170 лет, класс бонитета II.0. Почва – подзол иллювиально-гумусово-железистый песчаный на двучленных озерно-ледниковых отложениях; сосняк черничный (С1) – пос. Сайнаволок. Возраст 60 лет, (10С+Б), II класс бонитета. Почва – подзол иллювиально-гумусово-железистый песчаный на озерно-ледниковых песчаных отложениях; сосняк черничный (С2) – р-он ТЭЦ. Возраст 100 лет (10С), I класс бонитета. Почва поверхностно подзолистая иллювиально-железисто-гумусовая супесчаная на завалуненной морене.
Почвы под еловыми лесами: ельник черничный (Ек) – контроль, чистое еловое насаждение (10Е), возраст 120 лет, класс бонитета III.0. Почва – подзол иллювиально-гумусово-железистый пылевато-песчаный на двучленных водно-ледниковых отложениях; ельник кисличный (Е1) – р-он Ключевая. Возраст 100 лет, (10Е), I класс бонитета. Почва поверхностно подзолистая иллювиально-гумусово-железистая супесчаная на завалуненной морене; ельник черничный (Е2) – р-он Кукковка. Возраст 70 лет, (7Е3Ос+Б), II класс бонитета. Почва подзолистая иллювиально-железисто-гумусовая супесчаная грунтово-глееватая на морене.
Почвы под березовыми насаждениями: березняк злаково-разнотравный (Бк) – контроль, заповедник «Кивач». Березовый древостой (10Б, ед. С). Единично встречается сосна, осина, ольха серая. Возраст 60 лет, класс бонитета Iа.8. Почва – подзолистая грунтово-глееватая супесчаная на суглинках, переходящих в ленточные глины; березняк черничный (Б1) – р-он Птицефабрика. Возраст 80 лет, (9Б10С), III класс бонитета. Почва дерново-подзолистая грунтово-глееватая супесчаная на грубопесчаной морене с большим количеством щебня и гальки; березняк травяной (Б2) – р-он Ключевая. Возраст 40 лет, (10Б), III класс бонитета. Индустризем (пылевато-песчаная супесь); вязово-дубовая аллея (П) на территории городского парка. Возраст 70 лет, (8В 2Д), II класс бонитета. Индустризем (пылевато-песчаный связный песок).
Закладка пробных площадей, отбор и анализ почвенных образцов (определение кислотности, общего С и валового N, количество минеральных соединений N, содержание фосфора и калия, объемный вес, гранулометрический состав) проведены общепринятыми методами [1]. Субстрат-индуцированное дыхание (СИД) оценивали по скорости начального максимального дыхания микроорганизмов после обогащения почвы глюкозой [7]. Углерод микробной биомассы (Смик) рассчитывали по формуле: Смик (мкг С г-1 почвы) = (мкл СО2 г-1 ч-1)· 40.04+0.37 [7]. Базальное дыхание (БД) определяли по скорости выделения CO2 почвой за 24 часа ее инкубации при 22°С и 60 % ПВ. Скорость БД выражали в мкг C-СO г-1 почвы ч-1. Микробный метаболический коэффициент qCO2 рассчитывали, как отношение скоростей выделения СО2 из необогащенной почвы (БД) и почвы, в которую внесен избыток глюкозы (СИД) (qCO2=БД/СИД). Было рассчитано содержание микробного (Смик) углерода в общем органическом (Сорг): Смик / Сорг, %. Для расчета содержания азота в микробной биомассе (Nмик) использовали соотношение Nмик:Смик = 0.15 [8]. Статистическая обработка полученных данных выполнена с использованием программ Microsoft Office Excel.
Результаты исследования и их обсуждение
Проведенные исследования показали, что пространственная изменчивость основных режимных и физико-химических показателей почв городских лесов существенно выше, чем на контрольных участках. В целом, исследуемые почвы характеризовались легким гранулометрическим составом, средним содержанием обменных оснований и обедненностью биофильными элементами. Основные отличия почв городских лесов по сравнению с контролем заключались в подщелачивании верхних горизонтов на 0.3–0.5 ед. рН, сокращении мощности лесных подстилок (в 1.4–1.9 раза), значительном увеличении плотности верхней части профиля почв (в 1.1–1.5 раза), повышенном содержании N-NO3 и азота легкогидролизуемых соединений (в 2–5 раз). Увеличение доли нитратного азота в азотном фонде почв городских лесов по сравнению с контролем может быть обусловлено аэротехногенным загрязнением оксидами азота от автотранспорта и теплоэлектроцентрали. Широкое соотношение С:N, свидетельствующее о слабых процессах минерализации органического вещества почвы, было несколько ниже в почвах естественных биогеоценозов.
Распределение азота и углерода микробной биомассы по профилю изучаемых почв имело общие тенденции и специфические особенности. Наибольшее содержание Смик и Nмик приурочено к органогенным горизонтам исследуемых почв. Под лиственными насаждениями в черте города величина Смик и Nмик была значительно выше, чем под хвойными. Так, Смик изменяется в пределах 2.43–8.53 и 8.30–13.30 г С/кг, Nмик – 0.36–1.28 и 1.25–2.00 г N/кг для хвойных и лиственных насаждений, соответственно. Вниз по профилю содержание Смик и Nмик резко уменьшалось: Смик варьировало 0.04–0.58 и 0.06–1.01 г С/ кг, а Nмик: 0.01–0.09 и 0.01–0.15 г N / кг под хвойными и лиственными насаждениями, соответственно.
В лесных почвах под хвойными и березовыми древостоями, взятых в качестве контроля содержание углерода микробной биомассы составляло 0.08–7.49, 0.04–11.16, 0.08–17.05 г С/ кг, азота микробной биомассы 0.01–0.17, 0.01–1.67, 0.01–2.56 г N / кг почвы сосняка черничного, ельника черничного и березняка злаково-разнотравного, соответственно. Величина Смик и Nмик для верхних органогенных горизонтов была выше в почвах городских и пригородных лесов, по сравнению с контролем. Снижение в минеральных горизонтах содержания азота, ассоциированного с микробной биомассой, очевидно, связано с общим распределением элемента по профилю, а также с распределением его лабильных форм. В целом по содержанию Смик и Nмик почвы изучаемых биогеоценозов можно расположить в ряду по увеличению их биологической активности: сосняки-ельники-березняки.
Отмечено уменьшение запасов Сорг и Nобщ в органогенных горизонтах почв городских сосновых лесов по сравнению с контролем, и обратная тенденция для почв под еловыми древостоями и лиственными насаждениями. Снижение запасов азота и углерода в верхней части профиля почв городских сосновых лесов вероятно связано с повышенной рекреационной нагрузкой на данных пробных площадках, сопровождающейся активным вытаптыванием, которое приводит к уплотнению и сокращению мощности лесной подстилки и вырубкой деревьев, которая существенно сокращает количество опада и отпада на изучаемой территории. На объекте, расположенном на территории общего пользования (парк) также отмечено сокращение горизонта U0 в связи с проведением мероприятий по уходу за парком (скашивание травы, уборка листвы), что отразилось на запасе азота в данном горизонте. На фоне увеличения запасов Сорг отмечалось уменьшение доли Смик в 3–5 раз по сравнению с контролем. Доля микробного углерода в общем органическом углероде органогенных горизонтов почв в городских сосняках и контроле практически не различалась.
В 50-сантиметровом слое исследуемых почв на фоне увеличения запасов Сорг и Nобщ в почвах городских и пригородных лесов и парка, отмечалось увеличение общих запасов Смик и Nмик по сравнению с контролем (рис. 1, 2).
Возможно, возрастание антропогенной нагрузки приводит к увеличению микробной биомассы, как способ сопротивления ухудшающимся условиям местообитания. При этом доля микробного углерода в углероде органического вещества в 50–сантиметровом слое исследуемых почв не превышала 1 % (рис 1, Б), а доля азота микробной биомассы в общем азоте варьировала в пределах 1.5–5 % (рис. 2, В). Отмечено значительное увеличение запасов валового азота и азота микробной биомассы в профиле урбаноземов по сравнению с почвами с естественным профилем.
Наибольшая величина базального дыхания, соответствующая потенциальной биологической активности, или потенциальной скорости минерализации органического вещества исследуемых почв отмечена для почв под лиственными насаждениями городских и контрольных участков по сравнению с почвами под хвойными насаждениями, с максимумом в органогенных горизонтах. Так, величина БД изменялась в органогенных горизонтах в широких пределах: от 0.29 до 1.31 г C/кг почвы в сут под хвойными лесами и 1.43 -2.32 г C/кг почвы в сут – под лиственными насаждениями. Вниз по профилю БД почв заметно снижалась и варьировала в пределах 0.14 – 2.13 и 0.08 – 1.77 г C/кг в сут под хвойными древостоями, 0.33 – 6.61 и 0.31 – 1.02 г C/кг почвы в сут – под лиственными насаждениями городских и контрольных территорий, соответственно.
Рис. 1. Запасы Сорг и Смик (А), Смик (Б) и доля Смик в Сорг (II) в 50-сантиметровом слое почв под хвойными и лиственными насаждениями городских и пригородных территорий и контрольных участков (обозначения индексов Ск, С1, С2… расшифрованы в описании объектов исследования)
Рис. 2. Запасы Nобщ и Nмик (A), Nмик (Б) и доля Nмик в Nобщ (В) в 50-сантиметровом слое почв под хвойными и лиственными насаждениями городских и пригородных территорий и контрольных участков (обозначения индексов Ск, С1, С2… расшифрованы в описании объектов исследования)
При пересчете на запас в верхнем, наиболее активном, 25-сантиметровом слое почвенного профиля под сосновыми, еловыми и лиственными насаждениями в черте города оказалось, что микробное продуцирование СО2 варьировало в пределах 113–222, 284–328, 251–369 мг С/ м2•ч, соответственно (рис. 3). Для лесных почв сосняка, ельника и березняка, выбранных в качестве контроля, величина потенциальной эмиссии СО2 составила 308, 165, 216 мг С/ м2•ч, соответственно. По сравнению с контролем отмечалось снижение дыхательной активности верхнего 25-сантиметрового слоя почвенного профиля в сосновых лесах, и увеличение в еловых и лиственных насаждениях городских территорий.
Установлена корреляционная связь между такими параметрами микробного сообщества, как Смик/ Сорг и Nмик/ Nобщ (рис. 4). Чем выше доля микробного углерода в общем органическом, тем выше, как правило, и доля микробного азота в общем.
Выявлена тесная и достоверная корреляция между Смик и БД, Сорг, Nмик, Nобщ (r=0.97, 0.70, 0.72, 0.84, соответственно), а также между Nмик и Сорг, Nобщ и БД (r=0.74, 0.63, 0.72, 0.63). Отмечена достоверная отрицательная корреляция между показателями Сорг, Смик, БД, Nмик и плотностью почвы (r= –0.80, –0.64, –0.60, –0.73).
Оценка экологического состояния почв возможна также по величине микробного метаболического коэффициента qCO2 [2], отражающего экофизиологический статус почвенного микробного сообщества. Значения метаболического коэффициента для исследованных почв не превышал 1.0. В органогенных горизонтах (лесная подстилка) хвойных лесов qCO2 варьировал в узких пределах – 0.2–0.4, наиболее высокие (до 0.6) значения qCO2, характеризующие интенсивные процессы разложения органики, отмечены для почв мелколиственных лесов. Показатели qCO2 для лесной подстилки контрольных почв сосняка, ельника и березняка находились в интервале 0.3–0.4. Отмечается изменение величины qCO2 в сторону увеличения в органогенных горизонтах всех исследуемых почв пригородных лесов, особенно под лиственными насаждениями.
Рис. 3. Микробное продуцирование СО2 верхнего 25-сантиметрового слоя почвенного профиля под хвойными и лиственными насаждениями городских и пригородных территорий и контрольных участков (обозначения индексов Ск, С1, С2… расшифрованы в описании объектов исследования)
Рис. 4. Взаимосвязь между показателями Смик/Сорг и Nмик/Nобщ в исследуемых почвах
В нижележащих горизонтах величина qCO2 в хвойных лесах составляла 0.2–0.3, в почвах под лиственными древостоями коэффициент микробного дыхания изменялся в более широких пределах – 0.1–0.5. В профиле подзола под сосняком черничным, взятого в качестве контроля, qCO2 варьировал от 0.4 до 0.9, с максимумами в гор. А1А2 и В. Для почв контрольных вариантов под ельником и березняком величина qCO2 находилась в интервале 0.2–0.3 и 0.3–0.5, соответственно. Относительно высокие показатели qCO2 в интервале 0.2–0.9 в некоторых горизонтах указывают на более активную минерализацию органического вещества и свидетельствуют о неблагоприятных климатических или антропогенных воздействиях.
Значительные внутрипрофильные различия величины метаболического коэффициента, а также существенное варьирование этого показателя в почвах разных экосистем, может свидетельствовать о неустойчивом функционировании микробиологических процессов цикла углерода в исследуемых почвах. Выявленные различия также могут быть связаны с разной доступностью углерода для микроорганизмов. Чем доступнее микроорганизмам субстрат, тем активнее идет его разложение и минерализация, тем больше прирост биомассы, выше микробное дыхание и больше продуцируется CO2.
Заключение
Антропогенное влияние городских ландшафтов сказывается на запасах органического вещества и азота почв, интенсивности процессов их трансформации. Наибольшее антропогенное воздействие испытывают верхние органогенные горизонты почв городских лесов с ненарушенным строением профиля, в которых активно протекают процессы микробной трансформации N и C почв. Отмечено увеличение доли содержания нитратного азота в азотном фонде городских почв по сравнению с контролем, что может быть связано с воздействием выхлопных газов автотранспорта, а в отопительный сезон с деятельностью ТЭЦ. Процесс трансформации органического вещества во всех исследуемых почвах идет по пути накопления аммония. Установлено, что запас активной микробной биомассы имел наиболее высокие величины в почвах городских лесов по сравнению с контролем. Под воздействием урбанизации на фоне возрастающего количества микробной биомассы происходит изменение её функциональной активности по сравнению с естественными аналогами, особенно в органогенных горизонтах. Установлена функциональная зависимость между производными величинами Nмик / Nобщ и Смик / Сорг в исследованных почвах. Рассчитаны корреляционные коэффициенты для взаимосвязи микробиологических и физико-химических показателей исследованных почв. Показано, что в исследованных почвах микробная биомасса наиболее тесно коррелировала с базальным дыханием, содержанием органического углерода и общего азота в почве.
Полученные данные позволяют расширить спектр показателей, характеризующих экологическое состояние естественных и антропогенно нарушенных почв данных природно-климатических условий и могут быть использованы при проведении почвенного мониторинга.
Авторы выражают признательность сотрудникам ИЛ КарНЦ РАН: Федорец Н.Г., А.Н. Пеккоеву; ИФХ и БПП РАН – Кузнецовой Т.В., Кургановой И.Н., Лопес-де-Гереню В.О.; НИИ Физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ – Баратовой Л.А.; администрации ГПЗ «Кивач».
Работа выполнена в рамках государственного задания ИЛ КарНЦ РАН (№ 0220–2014–0006).