Грызуны широко используются в экспериментах с целью выяснения влияния различных факторов внешней среды на человека. Для экстраполяции на его организм данных, полученных в экспериментах на животных, необходимо знать видовые особенности их строения.
Ободочная кишка человека окружает петли тонкой кишки в виде ободка и занимает фронтальное положение в брюшной полости уже у плодов. Петли тощей кишки расположены преимущественно слева от средней линии и выше, а подвздошной кишки – справа и ниже, слепая кишка – в правой подвздошной ямке или тотчас над ней. Обычно восходящий и нисходящий отделы ободочной кишки петли не образуют, нередко лишены брыжейки, а поперечный и сигмовидный отделы – наоборот [4].
Анатомия ободочной кишки у грызунов в литературе либо описана в единичных работах и ограничено, чаще без уточнения их видовых особенностей (белая крыса и, особенно, морская свинка) [1,12], либо вообще не представлена (дегу). В.М. Петренко [8–10] впервые подробно описал форму и топографию ободочной кишки данных грызунов с демонстрацией на фотографиях, а также видовые особенности внешнего строения органа. В.М. Петренко обнаружил, что нисходящая и сигмовидная (намечается) части ободочной кишки у разных грызунов существенно не отличаются. Ее восходящая часть обычно (почти) прямая у человека, у грызунов образует петли, причем у дегу она более дифференцирована (4 петли), чем у крысы (2 петли) и морской свинки (3 петли): 1) как у крысы, у дегу определяются вентральная (около, а не вокруг слепой кишки, как у морской свинки) и дорсальная петли (около головки поджелудочной железы), причем обе вправо от средней линии, но они лучше выражены и напоминают подковы (у крысы – дугу). У дегу дорсальная петля расположена поперечно, а у крысы – фронтально; 1а) у морской свинки – 1 левая и 2 правые петли; 2) в отличие от крысы, у дегу промежуточный сегмент между первой и последней петлями восходящей ободочной кишки не прямой, а спирализован, образует 2 крупные петли (у морской свинки – 1), они складываются в клубок, похожи по форме и взаиморасположению на 2-ю и 3-ю петли восходящей ободочной кишки у морской свинки с кососагиттальным положением при I варианте строения ее брюшной полости. У дегу в эту спираль восходящей ободочной кишки вмонтированы выпячивания ее брыжейки, у морской свинки – петли тощей кишки. Видовые особенности морфогенеза восходящей ободочной кишки у разных грызунов трудно объяснить только разным влиянием печени: 1) у дегу она самая маленькая, а петель восходящей ободочной кишки больше всего; 2) у крысы – самая крупная, особенно в дорсальных отделах, меньше всего петель восходящей ободочной кишки – печень сдерживает ее удлинение и спирализацию (?); 3) у морской свинки печень меньше, чем у крысы, но огромная слепая кишка «уплотняет» содержимое брюшной полости под (каудальнее) печенью и желудком, а петель восходящей ободочной кишки меньше, чем у дегу, у которой меньше и печень, и слепая кишка. Но и у дегу, и у крысы при столь разной печени по объему и строению поперечная ободочная кишка полого спускается влево от средней линии и брюшной аорты, около краниального полюса левой почки круто поворачивает каудально и продолжается в нисходящую ободочную кишку. Сходная поперечная ободочная кишка (1 широкая петля) обнаруживается у морской свинки при I варианте строения, при других вариантах строения поперечная ободочная кишка образует до 5 петель, когда печень более крупная (за счет левой доли) – способствует спирализации ободочной кишки ?
Несмотря на всю ценность данных по анатомии ободочной кишки у изученных грызунов в статьях [8-10], количественные показатели представлены недостаточно, что ограничивает возможности анатомического сопоставления данного органа.
Цель исследования: показать видовые особенности формы ободочной кишки у белой крысы, морской свинки и дегу с учетом морфометрических параметров ободочной кишки.
Материалы и методы исследования
Работа выполнена на 10 белых крысах, 10 морских свинок и 10 дегу обоего пола, в возрасте 3 мес, фиксированных в 10 % растворе нейтрального формалина, путем послойного препарирования и фотографирования органов брюшной полости. После фиксации измеряли максимальные длину и ширину ободочной кишки. Но изученные животные отличаются разными абсолютными размерами. Так у растительноядной и малоподвижной морской свинки живот крупнее, чем у всеядной и подвижной крысы, а соотношение их грудной и брюшной полостей составляет 1:2 и 1:3 [3]. Поэтому возникает вопрос о сопоставимости морфометрических параметров ободочной кишки указанных грызунов. В.М. Петренко рекомендует использовать в подобных случаях относительные показатели, в т.ч. для оценки топографии и формы органов, например: 1) проекционное расстояние между начальными отрезками висцеральных ветвей брюшной аорты – для сравнения синтопии начального отдела грудного протока у плодов человека разного возраста [2]; 2) соотношение числа клапанов разных частей грудного протока – для оценки локальных особенностей лимфотока по распределению клапанов на протяжении протока [11]; 3) относительная ширина желудка, т.е. отношение его ширины к длине, полной (h/l, свод – пилорус) и неполной (h/l΄, кардия – пилорус) – для оценки связи формы органа с его размерами [5-7]. С этой целью я сравнила ободочную кишку изученных животных, прежде всего основную форму наиболее развитых и вариабельных отделов, восходящего (рисунок) и поперечного, определила количество, форму и положение их петель, видовые особенности строения органа.
Форма восходящей ободочной кишки у некоторых грызунов (схемы): ПП, СП, ДП – проксимальная (около или вокруг слепой кишки), средние и дистальные (около головки поджелудочной железы) петли; ПС – промежуточный сегмент. Сравнение приведенных схем позволяет предположить два варианта эволюции органа, если исходной избрать крысу – у дегу наблюдаются преобразование промежуточного сегмента в клубок средних петель, а также перемещения проксимальной и дистальной петель с изменением их ширины, у морской свинки дистальная петля укрупняется, замыкается и удваивается, а проксимальная петля смещается влево от средней линии и окружает слепую кишку, сильно укрупняясь
Результаты исследования и их обсуждение
В целом ободочная кишка грызунов, главным образом восходящая, по данным В.М. Петренко, напоминает спираль, растянутую весьма неравномерно на своем протяжении.
Я получила такие же данные, как и В.М. Петренко, о видовых особенностях формы восходящей ободочной кишки и выразила их такими формулами (краткое содержание):
1) белая крыса – проксимальная петля как поперечное полукольцо / дуга + прямой или слабо искривленный промежуточный сегмент + дистальная петля как фронтальное полукольцо / дуга; обе петли правосторонние;
1а) иногда, когда слепая кишка располагается влево от средней линии, петли редуцированы в разной мере, а промежуточный прямой сегмент проходит косо, слева направо и дорсально, все петли тонкой кишки располагаются справа от него;
2) морская свинка – проксимальная, левая петля как неполное кольцо вокруг слепой кишки + слабо искривленный промежуточный сегмент + 2 дистальных петли как кольца, занимающие кососагиттальное (I вариант) или кософронтальное положение (II вариант – крупнее левая доля печени);
3) дегу – проксимальная петля как вентральное, косопоперечное неполное кольцо / широкая и низкая подкова или дуга (около слепой кишки) + клубок 2 средних петель (на месте слабо искривленного промежуточного сегмента, правее остальных петель) + дистальная петля как дорсальное, поперечное неполное кольцо / узкая и высокая подкова; все петли (первая – главным образом) правосторонние.
Я получила такие же данные, как и В.М. Петренко, о видовых особенностях формы поперечной ободочной кишки и выразила их такими формулами (краткое содержание):
1) белая крыса – короткая и почти прямая, подвешена на короткой брыжейке к головке и телу поджелудочной железы, под (каудальнее) началом двенадцатиперстной кишки и пилорической частью желудка, полого спускается влево от средней линии, к краниальному полюсу левой почки;
2) морская свинка – одна широкая петля (I вариант) или до пяти небольших петель (II вариант – крупнее левая доля печени), в т.ч. две вентральные или правые петли, краниальная и каудальная, лежат между пилорической частью желудка и краниальной петлей двенадцатиперстной кишки (краниально) и слепой кишкой (каудально), и три дорсальные, левые петли находятся около левой почки;
3) дегу – самая короткая среди отделов ободочной кишки, имеет вид дуги и проходит справа налево, под краниальной частью двенадцатиперстной кишки (вентрокаудальнее) и большой кривизной желудка (дорсокаудальнее его пилорической части и тела).
Заключение
У человека правая, восходящая часть ободочной кишки является чаще наиболее коротким и более или менее прямым отделом «ободка» петель тонкой кишки, который искривляется при сохранении подвижной брыжейки, общей с тонкой кишкой, или ее поздней фиксации у плодов [4]. В ряду (человек > крыса > морская свинка > дегу) восходящая ободочная кишка прогрессивно удлиняется и в плотном окружении органов искривляется, образует петли, причем растущей крутизны: у крысы – 2 (неполные), у морской свинкой – 3, у дегу – 4, включая 2 средние петли на месте среднего сегмента ободочной кишки, промежуточного между ее вентральной и дорсальной петлями. Спирализация восходящей ободочной кишки в данном ряду грызунов нарастает по мере уменьшения плотности ее окружения (в результате прежде всего уменьшения печени) при сохранении кручения под влиянием тонкой кишки [10]. Такой морфогенез ободочной кишки В.М. Петренко объяснил прогрессивным ускорением ее роста в длину адекватно изменению типа питания животных. Емкость (~ объем ~ число петель) ободочной кишки зависит от: 1) длительности заполнения органа пищевыми остатками (формирования каловых масс), а это, в свою очередь, от «грубости» пищи (крыса > морская свинка); 2) ее эвакуаторной функции, которая зависит от степени развития ее мышечных слоев и скелетной мускулатуры (брюшной «пресс» > внутрибрюшное давление). Дегу подвижнее крысы, не говоря уже о морской свинке; 3) резистентности кишечной стенки, которую увеличивают ее мышечные слои. Органы у крысы выглядят плотнее, чем у дегу. Поэтому можно предположить большую растяжимость, морфогенетическую пластичность ободочной кишки у дегу. Эволюционное приспособление ободочной кишки животных к изменению (огрублению) потребляемой пищи закрепляется генетически путем стабилизирующего естественного отбора И.И. Шмальгаузена и реализуется физиологически путем удлинения и, как следствие, спирализации ободочной кишки с разной (адекватной) интенсивностью в онтогенезе разных грызунов.