Янское плоскогорье – самая холодная область Северного полушария, где находится официально признанный Полюс Холода – г. Верхоянск. В 1885 г. здесь была зарегистрирована самая низкая температура населенной части Земли (–67,8 °C). Эта труднодоступная территория до сих пор относится к малоизученным районам Якутии. Флористико-геоботанические исследования растительности горы Ыннах, находящейся на этом плоскогорье, проведены нами впервые. Изучение высотно-поясной дифференциации её растительности представляет большой научный интерес для глубокого понимания функционирования северных горных экосистем на фоне регистрируемых в последние десятилетия изменений климата Земли.
Материалы и методы исследования
В исследованиях использованы традиционные и современные методы лесоводственно-геоботанических описаний [2]. Названия сосудистых растений приводятся по «Конспекту флоры Якутии» [4], мхов и лишайников – по сводке «Разнообразие растительного мира Якутии» [5].
Янское плоскогорье находится между двумя крупнейшими горными системами – Верхоянской и Черской. Гора Ыннах (Мать-гора) (абс. отметка – 1240 м над ур.м.) вместе с г. Улахан-Ыннах (абс. отметка – 1622 м) расположены в северной части плоскогорья за Полярным кругом. Климат территории характеризуется резкой континентальностью с крайне холодной зимой, жарким летом и малым количеством осадков (200-300 мм в год). Средние январские температуры воздуха колеблются около -40(-50) °C, обычны снижения до -65 °C. В июле средние значения – около +16(+18) °C, нередки подъемы температур до 30(35) °C. Зимний период длится около 7 месяцев. Как и большинство районов Якутии, исследованная территория расположена в зоне сплошного распространения многолетнемерзлых пород [6]. Основной почвообразующей породой является делювий в виде крупно-, средне- и мелкообломочного материала кислых кристаллических пород – сланцев и гранитоидов. По почвенно-географическому районированию исследованная территория относится к Верхоянской провинции горных глеево-мерзлотно-таёжных, горно-таёжных криоаридных палевых и горно-степных дерновых и горных тундровых почв [1]. По геоботаническому районированию Янское плоскогорье принадлежит Северо-Восточному горному северотаежному округу, по флористическому – Яно-Индигирскому району [7].
Результаты исследования и их обсуждение
Для исследованной горной страны в целом характерна высокая степень мозаичности высотно-поясных комплексов, что обусловлено резкоконтинентальным климатом, расчлененностью горного рельефа, элювиально-делювиальными процессами, экспозицией, крутизной склонов, а также накоплением, выдуванием мелкозема, снега и стоком влаги. Вертикальные границы растительных поясов существенно варьируют в зависимости от экспозиции – разница в высотной локализации поясов на термодефицитных и более теплообеспеченных южных склонах составляет 100-150 м. Нижний лесной пояс до 500-550 м над ур.м формируют северотаёжные горные редколесья и редины из лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Mayr). На южных склонах лесной пояс достигает высоты 700 м над ур.м. Лесотундра с вкраплениями сообществ кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Regel) занимает интервал высот 550-650(700) м над ур.м. Высотные границы горных тундр колеблются в основном от 650(700) м до 900 м над ур.м. Выше 900 м над ур.м. (на южных склонах – выше 1000 м) господствуют гольцы – каменистые эпилитно-лишайниковые пустыни.
Лиственничные редколесья г. Ыннах характеризуются упрощенными составом и структурой, а также крайне низкой продуктивностью. Древостои чистые, редко в примеси встречается Betula alba L. (B.pubescens Ehrh.), находящаяся здесь на крайнем северном пределе своего ареала. Бонитет лиственничных древостоев не превышает показателей Vа, Vб, и лишь на южных склонах показатели роста древостоев отличаются сравнительно лучшими характеристиками. Наибольшие запасы древесины в лиственничных редколесьях, развитых на южных, юго-западных экспозициях на средних и низких высотах на крупно- и мелкощебнистых оподзоленных почвах, колеблются около 30-35 м/га. Максимальные возрасты древостоев обычно не превышают 180-200 лет из-за частой горимости лесов. С ухудшением лесорастительных условий по мере повышения высотного уровня меняется и состояние древесного яруса: уменьшается высота и диаметр деревьев, полнота древостоев, претерпевают закономерные изменения и нижние ярусы.
В условиях северных гор сообщества формируются под преимущественным влиянием структурообразующих экзогенных факторов и сравнительно менее зависимы от внутренней фитоценотической обстановки. В рединах практически не создается собственный фитомикроклимат – верхний древесный ярус и подлесок ввиду своей низкосомкнутости не имеют выраженного влияния на освещенность нижних ярусов. В этих обстоятельствах важным фактором становится корневая конкуренция, характеризующаяся здесь высокой напряженностью из-за маломощности, бедности, а нередко и сухости почв. Подлесок в зависимости от высотного уровня сформирован Pinus pumila или отсутствует, в послепожарных сообществах и на сухих склонах значительно участие Betula divaricata Ledeb. Травяно-кустарничковый ярус сформирован преимущественно арктобореальными кустарничками, ксероморфными горно-степными травянистыми видами и развит различно в зависимости от определяющих факторов. На низких и средних высотах высока степень участия брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и голубики (Vaccinium uliginosum L.), на более высоких отметках их сменяют более ксероморфные, менее требовательные к почвам оксилофильные Ledum palustre L. и Empetrum nigrum L. В целом характерна низкое видовое разнообразие и выраженная мозаичность живого напочвенного покрова из-за выходов горных пород, неравномерности распределения мелкозема. Во всех типах лиственничников характерно большое видовое разнообразие и интенсивное развитие мохово-лишайникового яруса (до 27 видов лишайников, до 13 видов мохообразных). В редколесьях среди зеленых мхов лидирует Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwagr., в лесотундровом поясе и с нарастанием сухости почвогрунтов, крутизны склонов доминирование переходит к лишайникам, среди которых на средних высотах наиболее активны Flavocetraria cucullata (Bellardi) Karnefelt & A.Thell, кладонии и Peltigera aphthosa (L.) Willd.
Коренной ассоциацией лиственничных редколесий в интервале 200-300(350) м над ур.м. является бруснично-аулакомниевая, сообщества которой встречаются на оподзоленных щебнистых торфяно-болотных почвах на пологих юго-западных, юго-восточных склонах и в верхней трети шлейфов. Характеризуются большей сомкнутостью (0,6-0,7), наилучшим ростом в высоту (до 10 м) и толщину (до 18 см). Подлесок, как правило, не развит, наблюдаются отдельные кусты Betula fruticosa Pall., B. divaricata. Проективное покрытие травяно-кустарничкового покрова – 40-50 %, основу составляют арктобореальные кустарнички: Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Arctous alpina (L.) Niedenzu. Изредка встречается Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. – sol. Мохово-лишайниковый покров развит (50-60 % покрытия), в нем преобладает Aulacomnium turgidum, содоминирует Peltigera aphthosa. На пологих (5-10 °) щебнистых склонах термодефицитных экспозиций низких высотных уровней встречаются разреженные варианты этой ассоциации – голубично-аулакомниевая и голубично-флавоцетрариево-аулакомниевая лиственничные редины. Сомкнутость – 0,2-0,3, высота деревьев – до 9 м, диаметр – до 19 см. Подлесок отсутствует, единична Salix brachypoda (Tratv. et C.A. Mey.) Kom. В травяно-кустарничковом покрове преобладает Vaccinium uliginosum. Мохово-лишайниковый покров сильно развит, мхи доминируют – Aulacomnium turgidum занимает 60 % покрытия, согосподствует лишайник Flavocetraria cucullata (около 40 %).
В интервале от 300 (350) до 500-600 м над ур.м. на довольно крутых (40-45 °) склонах, вершинах на мелкоземистых почвах господствуют лиственничные редины. В зависимости от составов подлеска, травяно-кустарничкового покрова они бывают различных типов: растопыренноберезово-кедровостланиковые бруснично-флавоцетрариевые, растопыренноберезово-кедровостланиковые багульниково-кладониевые с вариантами. Подлесок сформирован Pinus pumila, в постпирогенных сообществах преобладает Betula divaricata. С повышением абсолютной высоты и увеличением крутизны склонов уменьшается мощность мелкозема, снижаются увлажненность и содержание питательных элементов, и в травяно-кустарничковом покрове редин существенно увеличивается роль более засухоустойчивой ксеромезофильной Empetrum nigrum и более оксилофильного Ledum palustre. В этих рединах участие Aulacomnium turgidum существенно снижается, доминирование переходит к кустистым и накипным лишайникам.
На вершинах хребтов (450-500 м над ур.м.) на сухих мелкоземах формируются растопыренноберезово-кедровостланиковые бруснично-шикшево-флавоцетрариевые лиственничные редины. Сомкнутость крон лиственницы – 0,2-0,3. Древостой разновозрастный, до 10 м высоты, максимальный диаметр – 25 см. Сомкнутость полога Pinus pumila – 0,4-0,6, местами снижается до 0,1. Обильна Betula divaricata, единичны Salix pulchra Cham., Rosa acicularis Lindl. Травяно-кустарничковый ярус развит, степень покрытия – до 70 %, местами 20-30 %, иногда 90-95 %. Основные доминанты – Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, довольно обилен Ledum palustre. На крупнокаменистых склонах средней крутизны южной, юго-восточной экспозиций встречаются Dryopteris fragrans (L.) Schott, Potentilla nivea L., Rubus matsumuranus Levl. et Vaniot. Мохово-лишайниковый покров развит, мозаичен (40-50 %, местами до 80 %). Доминанты – кустистые лишайники Flavocetraria cucullata, F. nivalis (L.) Karnefelt & A.Thell., значительно участие Stereocaulon paschale (L.) Hoffm., Cladonia amaurocraea (Florke) Schaer., Melanelia panniformis (Nyl.) Essl., Peltigera aphthosa, P. didactyla (With.) J.R.Laundon, Arctoparmelia separata (Th. Fr.) Hale, Tremolecia atrata (Ach.) Hertel и мхов Aulacomnium turgidum, Polytrichum strictum Brid., Dicranum bergeri Blandow, D. fuscescens Turner.
На южных, юго-восточных склонах на 600-700-метровой отметке развиты лиственничные редины кедровостланиковые шикшево-багульниково-кладониевые, багульниково-кладониевые с кедровым стлаником. Кустарниковый ярус формирует Pinus pumila, с небольшим обилием встречается Juniperus sibirica Burgsd., в напочвенном покрове высока роль багульника, шикши и лишайников. Древостои 7-10 м высоты, диаметр стволов – до 20 см. Следует отметить, что на этих экотопах кедровый стланик также отличается лучшими показателями роста (до 2-2,5 м). В покрове встречаются также Linnaea borealis L., Rubus matsumuranus, Chamerion angustifolium (L.) Holub. Интенсивно развит лишайниковый покров: Cladonia alaskana A. Evans, C. lepidota Nyl., C. cornuta (L.) Hoffm., C. stricta (Nyl.) Nyl., Stereocaulon tomentosum Fr., Peltigera aphthosa и др.
Большую роль в формировании растительного покрова г. Ыннах играют лесные пожары, характеризующиеся здесь высокой частотой. Ввиду редкостойности лесов больше характерны мозаичные низкоинтенсивные пожары. Практически все редколесья, редины пройдены пожарами и представлены пирогенными сообществами различных стадий восстановления. Демутационный процесс, несмотря на обильное плодоношение лиственницы Каяндера, практически везде имеет затяжной характер и чаще протекает неудовлетворительно. В большой мере это обстоятельство объясняется тем, что в северных условиях и на вертикальном пределе своего распространения лиственница, как правило, часто формирует малоценные, невсхожие семена (Карпель, Медведева, 1977). Кроме того, для каждой части лесного пояса имеются свои превалирующие причины. В средней части лесного пояса основной причиной становится конкурентная борьба всходов и подроста лиственницы за минеральное питание, в верхней части – уничтожение огнем мелкозема или его маломощность. В нижней части шлейфов главным препятствием возобновления является заболачивание, застойность увлажнения и зависание семян в мощном моховом слое из сфагнумов.
Прохождение стадий послепожарного развития также имеют свои особенности. Из-за практического отсутствия почвы травянистые пионеры-пирофиты не получают обычного интенсивного развития, наблюдаются на гарях лишь небольшими разреженными группировками. В первые годы активны мхи Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.), Marchantia polymorpha L., лишайник Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins et P. James, Chamerion angustifolium, в следующие – осоки (Carex vaginata Tausch), злаки (Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C. Hartm. и др.), пушица. Практически всегда констатируется то или иное участие гипоарктических кустарничков исходных типов. В западинках встречаются сфагнумы (Sphagnum fuscum (Schimp.) H.Klingg., S. lenense H. Lindb. ex L.I.Savicz, S. fimbriatum Wilson). Дальнейшее развитие лиственничников на исследованной территории характеризуется существенными экспозиционными различиями. На сухих южных, юго-восточных экспозициях с течением времени образуются длительно функционирующие растопыренноберезовые сообщества или редины с мезоксерофильными элементами в покрове. На влажных северных, северо-западных склонах восстановительные процессы приводят к формированию сфагновых кустарничковых лесотундр или редин. Более благоприятное течение демутационного процесса возможно в нижней части лесного пояса (200-350 м над ур.м.) на пологих западных, восточных склонах и в верхней трети шлейфов на месте средневлажных низкосомкнутых лесов и редколесий с более развитым почвенным профилем. В этих относительно благоприятных условиях на мелко- и крупнощебнистых почвах количество всходов и подроста лиственницы насчитывает 7-8 тыс. экз./га.
На плоских вершинах увалов и на пологих склонах в интервале высот 550-700 м над ур. м. на крупнообломочных породах с мелкоземом развиты кедровостланиковые ценозы. Они не образуют самостоятельного пояса, лишь пятнами участвуют в сложении лесотундрового пояса. Чаще встречаются растопыренноберезовые бруснично-флавоцетрариевые типы с лиственницей Каяндера. Сомкнутость стланика – в среднем 0,5, местами до 0,8-0,9, нередко снижается до 0,3. Pinus pumila нередко характеризуется удовлетворительными показателями возобновления – количество всходов и подроста колеблется от 13 до 14 тыс. экз./га. Betula divaricata образует кусты до 0,6 м высоты, обильна Alnus crispa subsp. fruticosa, в целом сомкнутость кустарникового подъяруса составляет 0,2-0,3. Травяно-кустарничковый покров развит слабее (менее 10 % покрытия), фрагментарен, приурочен к стланику, сложен группировками, латками. Представлены виды: Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre, Empetrum nigrum, Arctous alpina, Saxifraga bronchialis L., дерновинные злаки. Мохово-лишайниковый ярус богат видами, но имеет небольшое покрытие – 30 %, неоднороден, в нём преобладают Flavocetraria cucullata, F. nivalis.
На крупнообломочных склонах средней крутизны (30-40 °) на высоте 600(700)-850(900) м над ур. м. встречаются голубично-багульниково-растопыренноберезовые лесотундровые ценозы с редким участием Larix cajanderi низкорослой и полустланиковой формы и Pinus pumila. В напочвенном покрове обильны Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, регистрируются Aconogonon tripterocarpum (A. Gray), Arctous alpinus, Carex vaginata, Eriophorum vaginatum L. В живом покрове велика роль лишайников – Cladonia stygia (Fr.) Ruoss, C. cyanipes (Sommerf.)Nyl., C. macroceras (Delise) Hav., C. gracilis (L.) Willd. ssp. elongata (Wulfen) Vain., Lichenomphalina umbellifera (L.: Fr.) Redhead et al. и др.
Высотные границы горной тундры колеблются от 550 м над ур.м. до 900-1000 м над ур.м. Этот пояс отличается значительным флороценотическим разнообразием в зависимости от экспозиции и локального микрорельефа, по которым перераспределяются тепло, влага и мелкозем: они включают кустарничково-сфагновые сообщества влажных северных склонов, продуктивные нивальные лужайки вдоль ручьев, на южных склонах – пятна остепненных петрофитных сообществ. На каменистых и щебнистых субстратах развиваются лишайниковые (Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal., Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Thamnolia vermicularis, Asahinea chrysantha (Tuck.)W.Culb. et C.Culb.), Arctoparmelia separata (Th. Fr.) Hale, кладонии и др.) и дриадовые (Dryas punctata Juz.) тундры, на вершинах и пологих склонах обычны влагалищнопушицевые (Eriophorum vaginatum) и зеленомошные тундры. Наиболее широко распространены влагалищнопушицево-кустарничковые (Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Betula nana L., Salix tschuktschorum A.Skvorts., Carex holostoma Drej., Vaccinium vitis-idaea subsp. minus (Lodd.) Hult., Artemisia arctica Less. subsp. ehrendorferi Korobkov, Bistorta elliptica (Willd. ex Spreng.) тундры. Близ снежников встречаются кассиопово-зеленомошные тундры (Cassiope tetragona (L.)D.Don) и с участием Salix saxatilis Turcz. ex Ledeb., Equisetum variegatum Schleich. ex Web. et Mohr. Мохово-лишайниковый покров сильно развит, преобладают кустистые и накипные лишайники.
На склонах северной, северо-восточной экспозиции различной крутизны, начиная уже с высоты 700 м над ур. м., развиты лишайниковые горные пустыни с редкими кустами Pinus pumila и отдельными пятнами Empetrum nigrum. На других экспозициях пояс пустынь начинается на отметке близ 900-1000 м. Лишайниковые горные пустыни характеризуются полным господством накипных, листоватых и кустистых лишайников с единичными арктоальпийскими видами осок и злаков.
Выводы
Таким образом, в ходе лесоводственно-геоботанических исследований г. Ыннах Верхоянского плоскогорья прослежены основные особенности высотно-поясной дифференциации растительности, охарактеризованы наиболее распространенные типы лесов, редколесий, редин, лесотундр и горных тундр, проанализированы флороценотическое разнообразие, состояние и структура сообществ. В дальнейшем для изучения возможных смещений растительных поясов в горах Янского плоскогорья при изменении климата необходимы мониторинговые исследования.
Исследования выполнены в рамках проектов НИР ИБПК СО РАН «Фундаментальные и прикладные аспекты изучения разнообразия растительного мира Северной и центральной Якутии» (рег. номер АААА-А17-117020110056-0), «Разнообразие растительного и животного мира тундры и притундровых лесов, мониторинг редких и охраняемых вдов растений и животных северо-востока Якутии» (Комплексная программа Сибирского отделения РАН II.2.).