В предыдущей публикации рассмотрены процессы трансформации населения дневных бабочек под влиянием туристско-рекреационной деятельности главным образом, применительно к условиям северной части Катунского рекреационного района Алтая [4]. В той же статье обоснована актуальность и общая логика исследования. Представленное сообщение преследует цель охарактеризовать специфику реакции сообществ дневных бабочек на рекреационный фактор в окрестностях курорта Чемал, расположенного в южной части Катунского района.
Материалы и методы исследования
Характер влияния туристско-рекреационной деятельности на состояние населения дневных чешуекрылых в южной части Катунского рекреационного района изучали на примере двух ландшафтов, расположенных в окрестностях курорта Чемал (долинные луга и долинные березово-сосновые леса). При этом сообщества булавоусых бабочек в каждом из биотопов оценивали в двух вариантах – на участках с высоким и участках с низким уровнем антропогенного воздействия. Отличающиеся наибольшим своеобразием сообщества разнотравных склонов с обнажениями горных пород, для которых характерен ряд интересных в лепидоптерологическом отношении видов (например, аполлонов Parnassius apollo, P. nomion, P. clarius), в данном сообщении не рассматриваются, так как в связи с высокой сложностью рельефа туристы здесь перемещаются почти исключительно по узким тропам, и выделить репрезентативные участки рекреационного воздействия не представляется возможным.
Учеты проводили в 2017 г. до начала массового туристического сезона (конец мая – начало июня) и в его разгар (конец июля – начало августа). Бабочек учитывали маршрутным методом на трансектах. Метод трансект, в отличие от методов учетных площадок и мечения, предъявляет менее жесткие требования к типу распределения вида внутри станции [8]. На каждом из исследованных участков единовременно проходили 2–3 км. Указанная длина маршрута репрезентативна для оценки обилия отдельных видов, если они неоднократно встречаются на маршруте [10], а также для оценки суммарного обилия, так как совокупность единично встречающихся видов, как правило, составляет незначительную часть общей плотности населения [1, 2]. Ширину трансекта определяли для каждого вида отдельно по удвоенной средней дальности обнаружения [5]. Для вычисления обилия использовали формулу
,
где xi – обилие i вида на 1 га, ni – число зарегистрированных особей i вида, ki – средняя дальность обнаружения i вида в метрах, L – длина маршрута в километрах [3].
В качестве интегральных показателей для оценки состояния населения дневных бабочек анализировали: число видов, встреченных на маршруте, суммарное обилие, индексы разнообразия Симпсона и Шеннона. Напомним, что индексы разнообразия учитывают два компонента – видовое богатство и выравненность вклада видов в суммарное обилие, при этом, чем больше видов образуют сообщество и чем выше выравненность их обилия, тем более разнообразным и структурно сложным оно считается. На величину первого из индексов наибольший эффект оказывает самый обильный вид [6], тогда как второй индекс более чутко реагирует на изменение количества видов в группировке, особенно при низком видовом богатстве [7]. Оценку статистической достоверности различия индексов разнообразия проводили с помощью ресэмплинга перестановочным (permutation) тестом [8] при 9999 рандомизациях. Все вычисления осуществляли с использованием программ MS Excel и Paleontological Statistics [9].
Результаты исследования и их обсуждение
В раннелетний период основные отличия сообществ дневных бабочек на контрольных и подверженных рекреационному воздействию участках сводятся к следующему (табл. 1). В условиях разнотравных лугов долины реки Катунь тенденцию снижения обилия на рекреационных участках демонстрируют 13 из 16 (81 %) зарегистрированных в этом биотопе видов дневных чешуекрылых. При этом мальвовая толстоголовка Pyrgus malvae, зорька Anthocharis cardamines, пеструшка спирейная Neptis rivularis, верониковая шашечница Mellicta britomartis, перламутровка Clossiana dia, сенница Coenonympha hero и голубянки Lycaena helle, Aricia artaxerxes в местах концентрации отдыхающих не обнаружены даже единичными экземплярами. Противоположную тенденцию увеличения плотности популяции на участках рекреации демонстрируют лишь три вида – белянки Aporia crataegi, Pieris rapae и голубянка Plebejus argus. Два первых из них – типичные мигранты, скопления имаго у которых зачастую обусловлены наличием белковой и минеральной подкормки, например, в виде отходов жизнедеятельности лошадей, весьма обильных в местах прохождения конных туристических маршрутов. В отношении голубянки Plebejus argus отметим, что по результатам аналогичных исследований в более влажной северной части Катунского района она была отнесена к группе видов, избегающих рекреационную нагрузку [4]. В южной же части района данный вид находит, по всей видимости, более благоприятные условия, так его обилие здесь на порядок выше, и рекреационный фактор перестает быть лимитирующим.
Из 15 видов дневных бабочек, встреченных в раннелетний период на трансектах в березово-сосновых лесах, восемь (53 %) отдают предпочтение участкам с низкой рекреационной нагрузкой. Из них толстоголовка Carterocephalus silvicolus, парусник Штуббендорфа Parnassius stubbendorfii, ленточник Гельмана Limenitis helmanni, голубянка Plebejus argyrognomon, а также уже упомянутые при рассмотрении населения долинных лугов Anthocharis cardamines и Coenonympha hero обнаружены исключительно на участках с малым рекреационным воздействием. Противоположенный характер предпочтения проявляется у шести видов, большинство из которых экологически принадлежат к луговому комплексу и для лесов нормальной полноты малохарактерны, в частности, махаон Papilio machaon, горошковая беляночка Leptidea sinapis и голубянка Aricia artaxerxes.
В середине лета в долинных лугах зарегистрировано в общей сложности 27 видов дневных бабочек (табл. 2). Количество видов, выявленных с более высоким обилием или исключительно на участках с низкой антропогенной нагрузкой, совпадает с числом видов, для которых характерна противоположная тенденция (по 12 видов и 44 %). В местах массовой рекреации не обнаружены белянки Leptidea sinapis, Pieris rapae, P. napi, шашечницы Meliaea latonigena и Melitaea phoebe, сатириды Aphanopus hyperantus, Lasiommata maera, Coenonympha amaryllis, голубянки Lycaena alciphron и Aricia eumedon. Только на рекреационных участках встречены способные к сравнительно длительным перелетам Aglais urticae и Pieris brassicae, а также голубянка Plebeius argus, ситуация в отношении которой обсуждалась выше.
На трансектах в березово-сосновых лесах в это же время зарегистрировано 12 видов дневных чешуекрылых, из которых семь (58 %) более обильны в естественных вариантах биотопа, в том числе четыре обнаружены только здесь – толстоголовка Ochlodes sylvanus, краеглазка придорожная Lopinga achine и чернушки Erebia aethiops, E. ligea. Только вдоль грунтовых лесных дорог, тропинок и на полянах на рекреационных участках присутствует луговой вид Minois dryas, а также мигранты – резедовая белянка Pontia daplidice и многоцветница Nymphalis xanthomelas, не встреченные в контроле.
Таблица 1
Раннелетний аспект населения дневных чешуекрылых горно-долинных ландшафтов южной части Катунского рекреационного района (2017 г.), особей/га
|
Вид |
Долинные луга |
Березово-сосновые леса |
||
|
В |
Н |
В |
Н |
|
|
Plebejus argus |
147 |
136 |
6 |
2 |
|
Aporia crataegi |
72 |
68 |
20 |
15 |
|
Plebejus argyrognomon |
2 |
15 |
0 |
1 |
|
Neptis rivularis |
0 |
1 |
4 |
6 |
|
Leptidea sinapis |
1 |
8 |
0,5 |
0 |
|
Pieris napi |
1 |
2 |
2 |
4 |
|
Coenonympha hero |
0 |
3 |
0 |
5 |
|
Coenonympha amaryllis |
3 |
5 |
0 |
0 |
|
Aricia artaxerxes |
0 |
6 |
2 |
0 |
|
Leptidea morsei |
0 |
0 |
3 |
3 |
|
Lycaena helle |
0 |
4 |
0 |
0 |
|
Araschnia levana |
0 |
0 |
2 |
1 |
|
Anthocharis cardamines |
0 |
0,5 |
0 |
0,5 |
|
Carterocephalus silvicolus |
0 |
0 |
0 |
1 |
|
Pieris rapae |
0,6 |
0,3 |
0 |
0 |
|
Mellicta athalia |
0,4 |
0,5 |
0 |
0 |
|
Pyrgus malvae |
0 |
0,7 |
0 |
0 |
|
Limenitis helmanni |
0 |
0 |
0 |
0,5 |
|
Mellicta britomartis |
0 |
0,5 |
0 |
0 |
|
Papilio machaon |
0 |
0 |
0,3 |
0 |
|
Parnassius stubbendorfii |
0 |
0 |
0 |
0,3 |
|
Clossiana dia |
0 |
0,3 |
0 |
0 |
Условные обозначения: В – высокий, Н – низкий уровень туристско-рекреационного воздействия.
Таблица 2
Летний аспект населения дневных чешуекрылых горно-долинных ландшафтов южной части Катунского рекреационного района (2017 г.), особей/га
|
Вид |
долинные луга |
березово-сосновые леса |
||
|
В |
Н |
В |
Н |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Minois dryas |
9 |
7 |
0,6 |
0 |
|
Argynnis paphia |
0,8 |
0,7 |
5 |
8 |
|
Neptis rivularis |
0 |
0 |
2 |
11 |
|
Colias hyale |
5 |
3 |
0 |
0 |
|
Aphanopus hyperantus |
0 |
2 |
2 |
4 |
|
Plebeius argus |
8 |
0 |
0 |
0 |
|
Polyommatus icarus |
4 |
3 |
0 |
0 |
|
Meliaea latonigena |
0 |
6 |
0 |
0 |
|
Brenthis daphne |
2 |
3 |
0 |
0 |
|
Coenonympha oedippus |
3 |
2 |
0 |
0 |
|
Pontia daplidice |
2 |
0,7 |
0,3 |
0 |
|
Brenthis ino |
2 |
1 |
0 |
0 |
|
Pieris rapae |
0 |
3 |
0 |
0 |
|
Melitaea phoebe |
0 |
3 |
0 |
0 |
|
Pieris napi |
0 |
0,4 |
1 |
1 |
Окончание табл. 2
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Heteropterus morpheus |
1 |
1 |
0 |
0 |
|
Heodes virgaureae |
1 |
1 |
0 |
0 |
|
Argynnis adippe |
0 |
2 |
0 |
0 |
|
Lopinga achine |
0 |
0 |
0 |
2 |
|
Aricia eumedon |
0 |
2 |
0 |
0 |
|
Argynnis niobe |
1 |
0,6 |
0 |
0 |
|
Argynnis aglaja |
1 |
0,4 |
0 |
0 |
|
Leptidea morsei |
0 |
0 |
0,8 |
0,6 |
|
Aglais urticae |
1 |
0 |
0 |
0 |
|
Pieris brassicae |
0,7 |
0 |
0 |
0 |
|
Leptidea sinapis |
0 |
0,6 |
0 |
0 |
|
Nymphalis xanthomelas |
0 |
0 |
0,5 |
0 |
|
Lycaena alciphron |
0 |
0,4 |
0 |
0 |
|
Ochlodes sylvanus |
0 |
0 |
0 |
0,3 |
|
Lasiommata maera |
0 |
0,3 |
0 |
0 |
|
Coenonympha amaryllis |
0 |
0,3 |
0 |
0 |
|
Erebia aethiops |
0 |
0 |
0 |
0,3 |
|
Erebia ligea |
0 |
0 |
0 |
0,3 |
Сопоставление обобщенных характеристик населения дневных бабочек в естественных биотопах и их рекреационных аналогах позволяет получить целостное представление о закономерностях их трансформации, так как интегральные показатели определяются с учетом вклада всей совокупности видов и, следовательно, более надежны в сравнении с фактом изменения обилия (присутствия – отсутствия) того или иного вида. Теоретически отсутствие вида на трансекте может быть обусловлено влиянием случайных факторов, например, продолжительностью маршрута. Интегральные характеристики с одной стороны менее зависимы от таких случайных факторов, с другой – позволяют сравнивать между собой сообщества в существенно отличающихся условиях, а также разные группы организмов.
Анализ сводных показателей позволяет утверждать, что высокий уровень рекреационной нагрузки приводит к снижению видового богатства и разнообразия населения дневных бабочек в условиях горно-долинных ландшафтов южной части Катунского рекреационного района (табл. 3). Обедненность их населения в местах концентрации туристов и рекреантов прослеживается как до начала массового туристического сезона, так и в его разгар, что позволяет говорить о прологированности изменений. Наиболее значительные перестройки, по-видимому, происходят в сообществах дневных чешуекрылых долинных лугов, так как различия в индексах разнообразия здесь, как правило, статистически достоверны, тогда как в сообществах березово-сосновых лесов это проявляется лишь на уровне тенденции.
Таблица 3
Интегральные показатели населения дневных чешуекрылых горно-долинных ландшафтов южной части Катунского рекреационного района
|
Показатель |
долинные луга |
березово-сосновые леса |
||
|
В |
Н |
В |
Н |
|
|
начало июня |
||||
|
Видовое богатство |
8 |
16 |
9 |
12 |
|
Суммарное обилие |
226 |
248 |
39 |
38 |
|
Индекс Симпсона |
0,48* |
0,62 |
0,70 |
0,79 |
|
Индекс Шеннона |
0,82* |
1,39 |
1,60 |
1,93 |
|
конец июля – начало августа |
||||
|
Видовое богатство |
15 |
23 |
8 |
9 |
|
Суммарное обилие |
40 |
39 |
10 |
26 |
|
Индекс Симпсона |
0,87 |
0,90 |
0,65 |
0,69 |
|
Индекс Шеннона |
2,40* |
2,96 |
1,85 |
1,58 |
Условные обозначения: * – P<0,05.
Заключение
Рассмотренные в данном сообщении изменения в сообществах дневных чешуекрылых Катунского рекреационного района согласуются с ранее полученными представлениями о том, что население булавоусых чешуекрылых на данной территории реагирует на высокий уровень рекреационного воздействия качественными и количественными изменениями в видовом составе и структуре [4]. Происходящие изменения носят направленный (векторный) характер, при этом они проявляются не только в период массового потока туристов, но и сохраняются в иные сезоны. Для минимизации указанного процесса представляется целесообразным выделить в пределах ландшафтов долины реки Катунь, как испытывающих наибольшую рекреационную нагрузку, небольшие по площади резерваты с регулируемым доступом, которые позволили бы сохранить своеобразный биологический потенциал территории.
Исследование выполнено при поддержке грантом РФФИ №16–45–040158 р_а и инициативным научным проектом госзадания Минобрнауки РФ 5.5702.2017/БЧ.