Озимая рожь является наиболее зимостойкой среди других зерновых культур, что гарантирует ее успешное возделывание в регионах с неблагоприятными почвенно-климатическими условиями. Признак зимостойкости обусловлен многими факторами [1, с. 21; 2, с. 24; 3, с. 61; 4]. В условиях Волго-Вятского региона решающую роль оказывает поражение посевов снежной плесенью, которая активно развивается под высоким снеговым покровом при повышенной температуре на глубине залегания узла кущения.
Сложные условия перезимовки и сильное поражение растений снежной плесенью [5, с. 143–144] оказывают основное влияние в регионе на формирование урожайности, количественных показателей продуктивности растений и качества продукции.
Создание сортов озимой ржи, приспособленных к условиям Волго-Вятского региона, характеризующегося неблагоприятными условиями перезимовки, невозможно без особого подхода к подбору источников устойчивости. По мере повышения требований к создаваемым сортам изменяются и требования к исходному материалу.
Коллекция Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова, где сосредоточено мировое разнообразие местных и селекционных сортообразцов, позволяет выделить необходимые источники ценных признаков для создания новых сортов озимой ржи.
Цель исследований: провести оценку сортообразцов мирового генофонда и сортов отечественной селекции по зимостойкости и способности к регенерации после поражения снежной плесенью, выделить источники селекционно-ценных признаков.
Материалы и методы исследования
В коллекционном питомнике за период с 1997 по 2010 гг. изучено 578 сортообразцов мировой коллекции Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова. Наибольшее разнообразие представлено сортообразцами из России, Польши, Германии и Финляндии. С 1996 по 2015 гг. в питомнике экологического сортоиспытания изучено 86 районированных и перспективных сортов озимой ржи селекции научно-исследовательских институтов различных регионов России.
Полевые исследования проведены на опытном поле НИИСХ Северо-Востока, предшественник – чистый пар, агротехника возделывания – общепринятая для условий Кировской области. Почва опытных участков дерново-подзолистая, среднесуглинистая, сформированная на мергелизованных пермских глинах. Агрохимическая характеристика почвы: содержание гумуса – 2,43–3,56 %; подвижного фосфора – 334–349 мг/кг; обменного калия – 232–304 мг/кг почвы; pH солевой вытяжки – 5,0–5,4.
Гидротермический режим сильно различался за годы проведения исследований по периодам вегетации. Температура зимнего периода в 1995–1996, 2002–2003, 2009–2010 и 2010–2011 гг. приближалась к среднемноголетнему значению (–10,3…–10,8 °С). Остальные годы характеризовались повышенной температурой. Количество выпавших осадков на 23–96 % превышало средний многолетний уровень. Это способствовало формированию высокого снегового покрова (70–90 см) и повышению температуры на глубине залегания узла кущения до –2….0 °С.
Оценка коллекционного и селекционного материала озимой ржи проведена в соответствии с «Методическими указаниями по изучению мировой коллекции ржи» (1973) и Международным классификатором СЭВ рода Secale L. (1984).
Зимостойкость оценивали двумя методами: подсчетом растений на единице площади перед уходом в зиму и в весенний период ( %) и методом глазомерной оценки по 9-балльной шкале. Оценка поражения посевов снежной плесенью (M. nivale) проведена весной после схода снега по методу В.К. Неофитовой (1976).
В коллекционном питомнике учетная площадь делянки составляла 1 м2 , повторность 2-кратная; в экологическом сортоиспытании – 5 м2, повторность 3-кратная. Статистическая обработка результатов исследований проведена в соответствии с методикой Б.А. Доспехова (1979).
Результаты исследования и их обсуждение
О жестком естественном инфекционном фоне в условиях Кировской области свидетельствует ежегодное 100 % поражение посевов озимой ржи снежной плесенью. Это позволило дать объективную оценку устойчивости изучаемых сортообразцов к данному заболеванию (табл. 1). Исключение составляет 2009 г., неблагоприятный для основного возбудителя болезни – гриба M. nivale, когда максимальное поражение посевов не превышало 10 %.
В условиях Волго-Вятского региона в отдельные годы отмечается вымерзание посевов озимых культур при понижении температуры в осенне-зимний период до критической отметки при отсутствии снегового покрова. Так, в 2009–2010 гг. наблюдалось понижение температуры воздуха до –28 °С при полном отсутствии снега. Температура на глубине залегания узла кущения озимой ржи составляла –18 °С, что явилось причиной полной гибели коллекционных образцов. Оценка зимостойкости стандарта Фаленская 4 при этом составила 5 баллов (по 9-балльной шкале).
Практически ежегодное 100 %-ное поражение посевов ржи снежной плесенью позволило дифференцировать генотипы по устойчивости к патогену. В 2000 и 2004 гг. погибло более 50 % изучаемых образцов, когда снежная плесень особенно активно развивалась на ослабленных от выпревания растениях.
Коллекционные сортообразцы значительно варьировали (CV = 11,9–56,9 %) по способности к регенерации после поражения снежной плесенью. Наибольшей стабильностью характеризовался 2009 г., когда коэффициент вариации был наименьшим (11,9 %), несмотря на широкий размах изменчивости признака (35,0–96,0 %). В 2005 г. невысокий коэффициент вариации (16,4 %) получен в результате низкой регенерационной способности изучаемых генотипов.
Таблица 1
Регенерационная способность сортообразцов мирового генофонда после поражения снежной плесенью
|
Год |
Пораж. снежной плесенью, % |
Количество |
Регенерационная способность, % |
Коэффициент вариации CV, % |
||
|
изучаемых образцов, шт. |
погибших образцов, шт. ( %) |
|||||
|
x ± Sx |
пределы варьирования (min – max) |
|||||
|
1997 |
100 |
85 |
12 (14,1) |
79,1 ± 1,5 |
16,7–100 |
43,3 |
|
1998 |
100 |
155 |
28 (18,1) |
43,7 ± 1,3 |
5,0–90,0 |
39,1 |
|
1999 |
100 |
110 |
12 (10,9) |
35,1 ± 1,0 |
5,0–76,6 |
26,9 |
|
2000 |
100 |
97 |
51 (52,6) |
38,3 ± 1,1 |
5,0–100 |
48,1 |
|
2001 |
100 |
91 |
19 (20,9) |
41,5 ± 0,9 |
5,0–94,2 |
30,2 |
|
2002 |
100 |
69 |
21 (30,4) |
47,2 ± 1,3 |
4,6–90,4 |
28,5 |
|
2003 |
100 |
189 |
11 (5,8) |
34,7 ± 1,4 |
4,5–55,4 |
23,1 |
|
2004 |
100 |
140 |
75 (53,6) |
27,7 ± 0,8 |
5,0–40,0 |
19.6 |
|
2005 |
100 |
193 |
35 (18,1) |
10,0 ± 0,7 |
5,0–22,5 |
16,4 |
|
2006 |
100 |
141 |
7 (5,0) |
31,0 ± 1,5 |
5,0–75,0 |
56,9 |
|
2007 |
100 |
118 |
0 |
48,0 ± 1,3 |
20,5–98,4 |
29,4 |
|
2008 |
100 |
112 |
0 |
38,0 ± 1,5 |
10,0–100 |
43,1 |
|
2009 |
5–10 |
86 |
0 |
77,0 ± 0,9 |
35,0–96,0 |
11,9 |
|
2010 |
100 |
91 |
91 (100) |
0 |
– |
– |
Таблица 2
Классификация сортообразцов озимой ржи по регенерационной способности (1997–2010 гг.)
|
Группа зимостойкости |
Степень отрастания, % |
Количество образцов, шт. |
Доля от общего количества образцов, % |
|
Высокая |
71–80 |
6 |
1,0 |
|
Выше средней |
61–70 |
15 |
2,6 |
|
Средняя |
51–60 |
85 |
14,7 |
|
Ниже средней |
41–50 |
137 |
23,7 |
|
Низкая |
31–40 |
198 |
34,3 |
|
Очень низкая |
21–30 |
79 |
13,7 |
|
Крайне низкая |
<21 |
58 |
10,0 |
|
Всего |
578 |
100 % |
Сортообразцы были разделены на группы по способности к отрастанию после поражения снежной плесенью в соответствии со шкалой Международного классификатора СЭВ (табл. 2).
Образцы с регенерационной способностью ниже средней и низкой составили 23,7 и 34,3 % соответственно. Корреляционный анализ выявил тесную (при Р ≥ 0,95) положительную связь способности к отрастанию с урожайностью (r = 0,67) и густотой продуктивного стеблестоя (r = 0,73).
Для дальнейшей селекционной работы интерес представляют 3,6 % изучаемых сортообразцов, которые максимально приблизились по зимостойкости и устойчивости к снежной плесени к высокозимостойкому стандарту Фаленская 4 (табл. 3). Большинство образцов этой группы представлены Россией, Финляндией и Германией, по одному образцу из Польши, США, Швеции, Австрии, Болгарии и Турции.
Выделенные образцы широко используются в селекционной программе ФАНЦ Северо-Востока. Местные образцы из России (к-7629 и к-8500) вошли в геном сорта Графиня, внесенного в Госреестр РФ в 2016 г. по Северному, Северо-Западному, Волго-Вятскому и Центральному регионам РФ.
Многолетнее изучение сортообразцов мирового генофонда в естественных условиях провокации показало, что наблюдается низкая частота встречаемости генов устойчивости к снежной плесени. Образцы, показавшие хорошие результаты по перезимовке и урожайности в благоприятных условиях весеннего периода, оказываются нежизнеспособными в годы с затяжной, холодной весной. Учитывая вышесказанное, основным направлением селекции для условий Волго-Вятского региона является создание зимостойких сортов, толерантных к снежной плесени, способных активно регенерировать и формировать стабильный урожай в условиях эпифитотии болезни.
В питомнике экологического испытания изучены районированные и перспективные сорта отечественной селекции разного эколого-географического происхождения. Поражение сортов снежной плесенью составило 78–100 %. Поражение средней степени (53–63 %) отмечено в 1996, 1997 и 2006 гг. и слабое развитие заболевания (10 %) – в 2009 г. (табл. 4).
Изучаемый сортимент сравнивали с адаптированными к местным условиям сортами Вятка 2 и Фаленская 4, зимостойкость которых в среднем за годы изучения составила – 94 и 92 % соответственно. Наблюдалось сильное варьирование изучаемых сортов в пределах каждого года от низко- до высокозимостойких.
Таблица 3
Высокозимостойкие сортообразцы мирового генофонда озимой ржи (1997–2010 гг.)
|
Происхождение |
Образец |
|
Россия |
Местный (к-7629); Местный (8500); Компус; Жатва |
|
Финляндия |
Harmanruis; Hja 7052; Местный (к-11453); Jo 6989; Jo 3374 |
|
Германия |
SCW-2219; SCW-3; SCW 3154/74; Mutante 511; SCW 4511; SCW 5999 |
|
Польша |
Mikulirkie Wczesne |
|
США |
Maton |
|
Швеция |
Orebro |
|
Австрия |
Weethalle Rye |
|
Болгария |
Zoziln |
|
Турция |
Ankora |
Таблица 4
Характеристика по зимостойкости сортов экологического сортоиспытания
|
Год |
Поражение снежной плесенью (в среднем по опыту), % |
Зимостойкость, % |
Коэффициент вариации CV, % |
|||
|
стандарт Вятка 2 |
стандарт Фаленская 4 |
средняя по опыту |
пределы варьирования (min-max) |
|||
|
1996 |
63 |
97 |
– |
80 |
16–100 |
22,6 |
|
1997 |
53 |
100 |
– |
93 |
73–100 |
8,5 |
|
1998 |
100 |
97 |
80 |
53 |
5–97 |
61,1 |
|
1999 |
100 |
100 |
100 |
86 |
47–100 |
22,1 |
|
2000 |
100 |
100 |
93 |
66 |
36–100 |
31,4 |
|
2001 |
100 |
97 |
97 |
58 |
8–97 |
54,0 |
|
2002 |
100 |
100 |
100 |
79 |
30–100 |
24,8 |
|
2003 |
100 |
70 |
97 |
66 |
17–97 |
28,9 |
|
2004 |
100 |
100 |
87 |
56 |
20–100 |
71,8 |
|
2005 |
100 |
50 |
50 |
17 |
3–50 |
80,6 |
|
2006 |
61 |
97 |
100 |
80 |
23–100 |
29,0 |
|
2007 |
100 |
100 |
97 |
80 |
20–100 |
28,3 |
|
2008 |
100 |
100 |
93 |
79 |
43–100 |
24,5 |
|
2009 |
10 |
73 |
80 |
71 |
40–90 |
25,3 |
|
2010 |
85 |
90 |
93 |
63 |
2–100 |
43,0 |
|
2011 |
90 |
100 |
100 |
86 |
40–100 |
17,1 |
|
2012 |
100 |
100 |
100 |
76 |
27–100 |
33,8 |
|
2013 |
83 |
100 |
100 |
83 |
10–100 |
27,4 |
|
2014 |
100 |
100 |
85 |
53 |
5–100 |
53,4 |
|
2015 |
78 |
100 |
100 |
93 |
80–100 |
5,6 |
|
Сред. |
86 |
94 |
92 |
71 |
34,7 |
|
Таблица 5
Источники зимостойкости озимой ржи для селекции в условиях Волго-Вятского региона (1996–2015 гг.)
|
Сорт |
Учреждение – оригинатор |
Зимостойкость, % |
Коэффициент вариации, % |
|
Фаленская 4 – стандарт |
Фаленская сел. станция, НИИСХ Северо-Востока |
92 |
16,5 |
|
Вятка 2 |
НИИСХ Северо-Востока |
94 |
19,3 |
|
Флора |
НИИСХ Северо-Востока, Фаленская сел. станция |
96 |
6,9 |
|
Графиня |
--- // --- |
92 |
8,0 |
|
Снежана |
--- // --- |
85 |
19,6 |
|
Рушник |
Фаленская сел. станция, НИИСХ Северо-Востока |
86 |
18,6 |
|
Кировская 89 |
НИИСХ Северо-Востока, ВНИИР им. Н.И. Вавилова |
81 |
21,3 |
|
Пышма |
Уральский НИИСХ |
84 |
25,4 |
|
Эра |
Ленинградский НИИСХ |
77 |
33,7 |
|
Волхова |
--- // --- |
76 |
34,5 |
|
НСР05 |
19 |
В целом наблюдается значительная изменчивость сортов ржи по зимостойкости (средний коэффициент вариации за годы исследований CV = 34,7 %). Максимальная дифференциация сортов по признаку зимостойкости отмечена в сложном по условиям перезимовки 2005 г. (коэффициент вариации – 80,6 %). В этом году среднее значение зимостойкости сортов составило – 17 %, с варьированием от 3 до 50 %. Также неблагоприятными можно назвать 1998, 2001, 2004, 2010 и 2014 (CV = 43,0–71,8 %) гг., когда многие сорта в питомнике имели зимостойкость ниже 20 %.
Климатические условия зимне-весеннего периода сложились оптимально в 1997 и 2015 гг., когда коэффициент вариации был минимальным – 8,5 и 5,6 % соответственно. В эти годы зимостойкость сортов в опыте превышала 70 %-ный уровень.
При оценке исходного материала и выделении источников ценных свойств важным условием является проявление сортом не максимального значения, а стабильности признака в различные по погодным условиям годы. По результатам оценки выделено 10 сортов с высокой стабильной зимостойкостью и способностью отрастать весной после поражения снежной плесенью (табл. 5).
Сорта Фаленская 4 (стандарт), Вятка 2, Флора, Графиня, Снежана и Рушник селекции НИИСХ Северо-Востока характеризовались наибольшей стабильностью признака по годам (CV = 6,9–19,6 %). Остальные сорта по среднему показателю зимостойкости находились на уровне стандарта Фаленская 4, однако в неблагоприятный 2005 г. значительно уступили ему, коэффициент вариации признака данных сортов составил CV = 21,3–34,5 %.
Заключение
Использование жестких естественных инфекционных фонов снежной плесени позволило дифференцировать и отобрать источники высокой зимостойкости, максимально устойчивые к экстремальным условиям Волго-Вятского региона.
Для эффективности селекционной работы сформирована рабочая коллекция источников зимостойкости озимой ржи, с участием которых созданы гибриды, находящиеся в селекционной проработке. Высокозимостойкие отечественные местные сортообразцы (к-7629 и к-8500) вошли в родословную нового сорта озимой ржи Графиня.