В результате нашего исследования фитопланктона крупных рек Восточной Сибири (2007–2011 гг.) в составе планктонных альгогруппировок было выявлено 88 видов фитофлагеллят (динофитовых, золотистых и эвгленовых водорослей), преимущественно жгутиковых форм [1]. Наши данные, на основе анализа косвенных показателей содержания органических веществ (цветность, БПК5, ХПК), показывают высокое содержание в речных водах органики, а также повышенное содержание комплекса биогенных веществ, что характерно для поверхностных вод территорий со сплошным распространением вечномерзлых грунтов [2].
Как известно, фитофлагелляты способны к миксотрофному питанию и при определенных условиях могут переходить к непосредственному потреблению органических веществ [3–5].
Цель настоящего исследования – определить особенности пространственной структуры сообществ миксотрофных жгутиковых планктонных водорослей и степень их зависимости от содержания в воде органических веществ и биогенных элементов в условиях крупных субарктических рек Восточной Сибири.
Материалы и методы исследования
Публикация основана на материалах сборов фитопланктона 12 крупных рек Восточной Сибири: Лена, Вилюй, Колыма, Алдан, Оленёк, Витим, Индигирка, Амга, Олёкма, Анабар, Яна и Чара (рис. 1). Район исследований простирается в меридиональном направлении от 106 °53’ до 160 °58’ в.д., и в широтном – от 56 °13’ до 73 °10’ с.ш. Всего было отобрано 800 планктонных альгологических и 340 гидрохимических проб, как в прибрежной зоне, так и по фарватеру, из поверхностного горизонта воды (0–0,3 м), в летнюю межень (июнь – август) в период максимальной вегетации фитопланктона в 2000–2011 гг. Сбор и обработка проб фитопланктона выполнены в соответствии с методами, принятыми в гидробиологии [6]. Фиксирование гидрохимических проб в полевых условиях и последующий их лабораторный анализ проведены согласно общепринятым методикам [7].
Анализируемый массив данных включает 14 количественных переменных. Четыре из них характеризуют показатели развития миксотрофных фитофлагеллят: число видов и доля от общего числа видов фитопланктона, численность и доля от общей численности фитопланктона. Три переменные являются косвенными показателями органического вещества в воде (цветность, БПК5, ХПК) и семь – это основные биогенные элементы (NH4, NO2, NO3, PO4, Pобщ, Si, Feобщ). В массив включены только 303 наблюдения, по которым отсутствуют пропуски, которые недопустимы при статистической обработке данных.
Для кластеризации наблюдений использовалось евклидово расстояние с применением алгоритма Варда [8]. Предварительно, для устранения доминирования признаков разных масштабов, проведена процедура стандартизации, т.е. преобразование в признаки с нулевыми средними и единичными стандартными отклонениями. Исследование результатов кластеризации выполнено с помощью однофакторного дисперсионного анализа. Для анализа взаимосвязи между одним качественным признаком, выступающим в роли зависимого, результирующего показателя, и подмножеством количественных признаков, использовался дискриминантный анализ с пошаговым алгоритмом включения и исключения предикторов [9]. Процедуры статистического анализа выполнялись с помощью программного пакета STATISTICA 10.
Результаты исследования и их обсуждение
Для выявления скрытых групп наблюдений, которые невозможно получить априорно, на основе эмпирического деления, был произведен поиск путем кластеризации данных по показателям развития миксотрофных фитофлагеллят. Поскольку анализируемые признаки имеют разные масштабы и шкалы, для устранения доминирования отдельных признаков с максимальными числовыми значениями, перед кластеризацией была проведена стандартизация признаков. В результате было выделено три кластера, в табл. 1 приведены средние значения переменных внутри кластеров и итоги их сравнения с помощью однофакторного дисперсионного анализа. Данные ранжированы по величине F-критерия, таким образом, в верхней части таблицы расположены те признаки, по которым установлено максимальное различие между кластерами. Достигнутые уровни значимости подтверждают достоверность анализа.
Таблица 1
Значения групповых средних для показателей численности и видового богатства миксотрофных видов и достоверность различий между ними
|
Параметр |
Кластеры |
F |
p |
||
|
1 |
2 |
3 |
|||
|
VAR1 (Доля численности миксотрофов от общей численности планктона, %) |
6,46 |
0,90 |
65,05 |
358,45 |
0,0000 |
|
VAR3 (Число миксотрофных видов) |
6,30 |
1,58 |
8,25 |
303,02 |
0,0000 |
|
VAR4 (Доля миксотрофов в общем числе видов планктона, %) |
10,67 |
3,16 |
16,04 |
243,28 |
0,0000 |
|
VAR2 (Численность миксотрофов, кл/л) |
2409,71 |
345,34 |
42993,07 |
116,25 |
0,0000 |
На графике средних стандартизованных значений признаков по трем кластерам видно, что наблюдения из третьей градации новой категориальной переменной Cl_3M отличаются наибольшими значениями по всем четырем признакам миксотрофов (рис. 2). Первый и второй кластеры схожи по численности миксотрофов и по ее доле в общей численности планктона, но по числу миксотрофных видов и доле миксотрофов в общем числе видов планктона, наблюдения первого кластера превышают наблюдения второго.
Рис. 2. Средние стандартизованные значения признаков градации CL_3M
Географическое расположение выделенных кластеров представлено на рис. 1. Третий, самый богатый по видовому составу и наиболее обильный по численности миксотрофов кластер, объединяет только 16 из 303 наблюдений. Они локализованы главным образом в Колымском водохранилище и на участке р. Колымы ниже его плотины. Отдельные наблюдения этого кластера относятся к рр. Алдан, Чара, Олёкма, Анабар, Оленёк и Индигирка в районе притоков этих рек: Куолума, Апсат, Хани, Средняя, Чомурдах и Бол. Эрча.
Рис. 1. Карта района исследований и пункты наблюдений, классифицированные по градации CL_3M (номерами отмечены реки: 1 – Анабар, 2 – Оленёк, 3 – Лена, 4 – Яна, 5 – Индигирка, 6 – Колыма, 7 – Вилюй, 8 – Витим, 9 – Чара, 10 – Олёкма, 11 – Амга, 12 – Алдан)
Первый и второй кластеры объединили остальную часть наблюдений, которые распределились между двумя градациями достаточно равномерно. Первый кластер, характеризующийся значительным видовым богатством миксотрофов, включает 133 наблюдения и локализован преимущественно в арктических реках, главным образом в их низовьях, а также на р. Вилюй. Второй кластер, отличающийся наименьшими значениями по всем признакам миксотрофов, локализован преимущественно в реках центральной и южной части региона, а также главным образом на верхних участках арктических рек.
Различие между градациями переменной Cl_3M по показателям содержания органики и биогенов исследовано с применением дискриминантного анализа. В табл. 2 представлены признаки, вошедшие в дискриминантные функции в результате пошагового анализа, а также достигнутый уровень значимости для каждого признака. В данной таблице приведены стандартизованные коэффициенты для двух дискриминантных осей. Ранжировав их модуль, можно оценить степень вклада отдельных признаков (предикторов) в дискриминантные функции (оси). Видно, что для первой дискриминантной оси максимальный вес характерен для переменной VAR6 (NH4, мг/л), VAR12 (Feобщ, мг/л), VAR10 (Pобщ, мкг/л), а для второй оси – VAR13 (ХПК, мг/л). Уровень значимости по всем предикторам подтверждает их пригодность для анализа.
Таблица 2
Предикторы, вошедшие в модель дискриминантной функции для градации Cl_3М
|
Предиктор |
Стандартизованные коэффициенты канонических переменных |
Уровень значимости (p) |
|
|
Корень 1 |
Корень 2 |
||
|
VAR5 (Цветность, град.) |
–0,091360 |
0,37429 |
0,0000 |
|
VAR6 (NH4, мг/л) |
0,647364 |
–0,60386 |
0,0000 |
|
VAR7 (NO2, мкг/л) |
0,162050 |
–0,66185 |
0,0000 |
|
VAR8 (NO3, мг/л) |
0,153457 |
–0,39315 |
0,0000 |
|
VAR9 (PO4, мкг/л) |
0,215951 |
–0,29066 |
0,0000 |
|
VAR10 (Pобщ, мкг/л) |
0,584769 |
–0,51653 |
0,0047 |
|
VAR11 (Si, мг/л) |
0,388838 |
0,00148 |
0,0000 |
|
VAR12 (Feобщ, мг/л) |
0,593692 |
0,39584 |
0,0000 |
|
VAR13 (ХПК, мг/л) |
–0,505157 |
1,06351 |
0,0000 |
|
VAR14 (БПК5, мг/л) |
–0,122922 |
0,07869 |
0,0000 |
Рис. 3. Диаграмма рассеяния наблюдений градации Cl_3M в двух дискриминантных осях
На рис. 3 приведён график распределения наблюдений всех 3-х кластеров градации Cl_3M в двух дискриминантных осях.
Видно, что четкой локализации наблюдений, принадлежащих к разным кластерам, нет ни по одной из осей. Следовательно, связь между признаками является достоверной, но недостаточно сильной. Однако отчетливо видно, что наблюдения первого и третьего «миксотрофных» кластеров смещены влево относительно вертикали, проведенной через первую ось «биогенов». А по второй оси «органики» в верхнюю часть графика смещены наблюдения третьего кластера.
Таким образом, среди ценотических и флористических показателей развития жгутиковых миксотрофов арктических рек исследованного региона доля численности фитофлагеллят в общей численности фитопланктона является тем признаком, по которому выявленные кластеры градации Cl_3M наиболее сильно отличаются друг от друга. Полученные кластеры хорошо взаимно локализованы географически. Самый богатый по видовому составу и численности миксотрофов кластер объединяет лишь 5 % пунктов наблюдений, большая часть из которых приурочена к Колымскому водохранилищу. Кластер, характеризующийся значительным видовым богатством миксотрофов при невысокой их численности, локализован главным образом в низовьях рек арктического бассейна. Результаты дискриминантного анализа свидетельствуют, что среди биогенных веществ наиболее сильную связь с развитием миксотрофов проявили ионы аммония, железо общее и фосфор общий, а среди косвенных показателей органического вещества – ХПК. Проведенный нами анализ показал, что наличие биогенных веществ больше влияет на численность миксотрофов, а число видов теснее связано с концентрацией органических веществ.
Выводы
Построенная нами модель пространственного распределения миксотрофных фитофлагеллят крупных субарктических рек Восточной Сибири свидетельствует о четкой географической локализации выделенных групп. Результаты исследования подтверждают значительную степень влияния на развитие миксотрофов как органических веществ, так и некоторых биогенов. Однако, поскольку речной планктон представляет собой сложную динамическую систему, при ее моделировании крайне трудно учесть все факторы. Учитывая, что выявленная связь достоверна, но недостаточно отчетлива, очевиден вывод о том, что на развитие миксотрофов влияние оказывают и другие факторы среды.
Работа выполнена в рамках госзадания ИБПК СО РАН на 2017–2020 гг. по теме «Фундаментальные и прикладные аспекты изучения разнообразия растительного мира Северной и Центральной Якутии» (0376-2018-0001; рег. номер АААА-А17-117020110056-0).