Scientific journal

International Journal of Applied and fundamental research

ISSN 1996-3955

ИФ РИНЦ = 0,593

В России и, частично, за рубежом широко распространилась и используется до сих пор система Армена Леоновича Тахтаджяна (1910–2009 гг.) [1].

Данная система перерабатывалась неоднократно, следуя за новейшими исследованиями в области ботаники. Тахтаджян стремился установить максимально однородные группы покрытосеменных с учетом их происхождения, с чем связано сравнительно большое количество выделенных им семейств.

Система «группы филогении покрытосеменных» (Angiosperm phylogeny group – APG) впервые была представлена в 1998 г. К. Бремером, М.В. Чейзом, П.Ф. Стивенсом и др., однако в России широкой известности не обрела. Данная система (рисунок) сосредоточена на уровне порядков и была несколько раз обновлена с опорой на данные последних исследований, затрагивающих вопросы филогении в пределах порядков.

Система APG основана на генетических признаках. Благодаря анализу большого количества таксонов и секвенированию семи особых участков ДНК, среди которых: нуклеарные 18S rDNA, фитохромы PHYA и PHYC, пластидные rbcL, atpB и митохондриальные atp1 и matR, стало возможным подтвердить, опровергнуть существующие представления, касающиеся взаимосвязей таксонов, или выявить новые родственные связи. Для большинства случаев справедливыми оказываются зависимости, выявленные на основании классических признаков, однако внешнее сходство при классификации по вышеуказанной системе во внимание не принимается. Например, внешне похожие представители семейств Падубовые (Aquifoliaceae) и Икациновые (Icacinacae) объединялись в один порядок – Падубоцветные Aquifoliales [1]. При этом семейство Icacinacae отождествлялось с семейством Меттениусовые (Metteniusaceae). В филогенетической системе APG IV –последняя редакция системы от 2016 г. – выделяют три самостоятельных порядка: Aquifoliales, Icacinales и Metteniusales [2].

Цель данного исследования: провести сравнительный анализ систем Тахтаджяна и APG IV на примере растений Сахалинской области.

Материалы и методы исследования

Данное исследование проводилось в период с июля 2017 г. по май 2018 г.

В качестве материала для исследования использовались 1389 образцов, представляющих 476 видов покрытосеменных, составляющих 271 род, объединенный в 77 семейств.

Для уточнения систематического положения имеющихся в наличии образцов растений использовали систему покрытосеменных Тахтаджяна [1] и систему APG IV [2].

Растения объединялись в семейства в соответствии с системой классификации Тахтаджяна [1], которая широко используется, так как включает наиболее полный список родов покрытосеменных растений. Применение системы APG на уровне распределения родов по семействам невозможно, поскольку она сосредоточена на установлении связей «семейство – порядок», поэтому сравнение этих двух классификаций проводилось на уровне порядков.

Краткая характеристика системы APG IV

Отличительной чертой системы APG стало решение ее авторов отказаться от формальных ботанических названий групп, которые по рангу стоят выше порядка, что связано с недостаточностью сведений о точном составе и родстве на таком глобальном уровне организации, поэтому порядки объединены в группы, названия которых даны на английском языке.

Филогенетическая система подразумевает использование специальных систематических категорий, которые называются грады и клады. Под кладой понимают любую монофилетическую по происхождению группу, то есть группу, включающую всех потомков единственного предка. Таким образом, все представители одной клады связаны родством определенной степени. В зависимости от степени разветвленности родственных связей крупная клада может включать в себя более мелкие.

Статус нахождения в одной граде, напротив, не гарантирует родственных взаимосвязей представителей, а лишь показывает, что эта совокупность находится на одном уровне структурной сложности. Ни клады, ни грады не имеют присвоенных ботанической номенклатурой названий, поэтому для того, чтобы не перепутать официальные и неофициальные названия тех или иных групп, принято утвержденные Кодексом таксоны записывать с прописной буквы, а грады и клады - со строчной [3].

Две наиболее крупные группы системы APG называются basal angiosperms и core angiosperms (иначе – mesangiosperms). Basal angiosperms – это группа, отделившаяся от ветви первых покрытосеменных раньше подавляющего большинства остальных. Она включает 3 порядка: Амбореллоцветные (Amborellales), Кувшинкоцветные (Nympheales) и Австробэйлиецветные (Austrobaileyales), согласно первым буквам которых эту группу называют ANA-grade [2]. Основание филогенетического древа и, соответственно, наиболее древние в эволюционном отношении представители современных покрытосеменных – порядок Амбореллоцветные (Amborellales), признанный базальной линией. К данному порядку отнесен только один вид, обитающий в Новой Каледонии, поэтому можно сделать предположения о строении предков покрытосеменных по внешнему виду Amborella, например мелкие цветки (диаметр менее 5 мм) соответствуют палеботаническим находкам.

Группа core angiosperms включает в себя основную массу семейств и видов покрытосеменных. Внутри нее выделяют следующие клады: magnoliids, monocots, eudicots; также сюда входят независимо развивавшаяся группа Хлорантоцветные (Chloranthales), не включенная в последней редакции APG в более широкую кладу, и Роголистникоцветные (Ceratophyllales), чье положение пока тоже до конца не выяснено, но, предположительно, данный порядок и eudicots – сестринские группы. Сестринскими называют группы, которые на кладограмме выходят из одного узла, то есть имеют общего предка, который не является таковым для других групп [4].

Magnoliids – следующая клада по хронологии за базальной. Предположительно, когда-то она была богата в видовом отношении и широко распространена, о чем может свидетельствовать фрагментированный ареал: тропики и субтропики континентов.

Monocots – клада, являющаяся аналогом класса Однодольные. Исследования в области молекулярной филогенетики, а также изучение морфологии пыльцевых зерен покрытосеменных привели к необходимости выделения этой клады, за чем последовало изменение названия на неформальное [5]. Было установлено, что для представителей monocots характерны 1-апертурные зерна и их производные. В рамках группы выделяют клады Спаржецветные (Asparagales), Лилиецветные (Liliales), Диоскореецветные (Dioscoreales), Панданоцветные (Pandanales), Петросавиецветные (Petrosaviales), Частухоцветные (Alismatales), Аироцветные (Acorales) и commelinids.

Клада еudicots, в свою очередь, большей частью соответствует двудольным. Впервые эта клада была распознана в 1989 г. по морфологическим признакам, а максимального признания этой группы позволили достичь исследования, проведенные по трем и более генам. Отличительной особенностью представителей клады являются пыльцевые зерна трехбороздчатого типа [6].

Деление данной группы сложнее. Первое разделение происходит на две крупные клады: basal eudicots и core eudicots. Basal eudicots включает в себя представителей наиболее ранних ветвей, а именно: Лютикоцветные (Ranunculales), Протеецветные (Proteales), Троходендроцветные (Trochodendrales) и Самшитоцветные (Buxales). К core eudicots принадлежит оставшаяся подавляющая часть таксонов. Внутри данной группы выделяют также две клады: Гуннероцветные (Gunnerales) и pentapetalae. Клада pentapetalae достаточно обширна и, по примерным подсчетам, включает около 70 % всех видов покрытосеменных. Филогенетический анализ, проведенный по 83 генам, кодирующим белки и рРНК, показал, что данная многочисленная группа разделилась в процессе развития на три клады: superrosids, superasterids и Диллениецветные (Dilleniales) [7]. Клада superrosids, в свою очередь, представлена тремя кладами: rosids, Виноградоцветные (Vitales) и Камнеломкоцветные (Saxifragales). Группа rosids дополнительно делится на fabids и malvids. Клада superasterids представлена кладами Берберидопсисоцветные (Berberidopsidales), Санталоцветные (Santalales), Гвоздикоцветные (Caryophyllales) и asterids, последняя из которых является наиболее крупной и подразделяется на campanulids и lamiids [2, 7].

Результаты исследования и их обсуждение

При сравнении систем Тахтаджяна и APG IV (табл. 1 и 2) установлены сходства и различия в распределении семейств, представляющих покрытосеменные растения Сахалинской области, по порядкам.

Количество порядков, в которые входят покрытосеменные Сахалина и Курильских островов по этим системам, различно. По системе Тахтаджяна (табл. 1) растения распределены по 57 порядкам, тогда как по APG (табл. 2) – по 32. Присутствующие в системе Тахтаджяна порядки Amaryllidales, Arales, Betulales, Campanulales, Daphniphyllales, Euphorbiales, Hypericales, Illicales, Iridales, Juglandales, Juncales, Hydrangeales, Melanthiales, Myricales, Nepenthales, Oleales, Orchidales, Paeoniales, Papaverales, Polemoniales, Polygonales, Potamogetonales, Primulales, Rutales, Typhales, Urticales и Violales в системе APG не выделяются, то есть соответствующие им семейства распределены в другие порядки.

Так, в порядок Asparagales по системе APG входит больше семейств покрытосеменных Сахалинской области: помимо присутствующих в обеих классификациях Asparagaceae и Convallariaceae, к этому порядку относятся Orchidaceae, Iridaceae и Amaryllidaceae.

Порядок Asterales в APG также представлен большим количеством семейств по сравнению с системой Тахтаджяна: помимо Asteraceae, в него включено семейство Campanulaceae.

В порядок Caryophyllales по системе Тахтаджяна входят семейства Caryophyllaceae и Chenopodiaceae, а по APG – к ним добавляются Polygonaceae и Droseraceae.

Порядок Cornales по Тахтаджяну включает только 1 семейство исследованных покрытосеменных Сахалинской области – Cornaceae. По системе APG сюда также относится семейство Hydrangeaceae.

В порядок Ericales по системе Тахтаджяна включены Actinidiaceae и Ericaceae. По APG, кроме указанных семейств, к этому порядку отнесены также Polemoniaceae и Primulaceae.

К порядку Fagales по Тахтаджяну, из представленных семейств, относится только семейство Fagaceae. По системе APG в порядок входят также семейства Betulaceae, Myricaceae и Juglandaceae.

К порядку Liliales по системе Тахтаджяна принадлежат семейства Colchicaceae и Liliaceae, по APG – к ним добавляется Melanthiaceae.

Порядок Poales по системе APG включает на 3 семейства больше, чем по Тахтаждяну: помимо Poaceae, к нему отнесены также Juncaceae, Typhaceae, Cyperaceae.

К порядку Ranunculales по Тахтаджяну относится такое семейство покрытосеменных – Ranunculaceae, по системе APG в порядок включено еще одно – Papaveraceae.

Порядок Rosales в APG также представлен большим количеством семейств по сравнению с системой Тахтаджяна: помимо Rosaceae, в него включены семейства Ulmaceae, Urticaceae и Moraceae.

К порядку Sapindales из покрытосеменных Сахалинской области по Тахтаджяну принадлежит семейство Sapindaceae. Согласно системе APG, в порядок включены также Rutaceae и Anacardiaceae.

В порядок Saxifragales по системе Тахтаджяна включены семейства Crassulaceae Grossulariaceae Haloragaceae Saxifragaceae. По APG – к ним присоединяются Daphniphyllaceae и Paeoniaceaе.

При сравнении систематического положения семейств покрытосеменных Сахалинской области, входящих в состав таких порядков, как Apiales, Aquifoliales, Boraginales, Brassicales, Celastrales, Dipsacales, Fabales, Gentianales, Geraniales, Lamiales, Magnoliales, Malvales, Myrtales, Nymphaeales, Piperales, Solanales и Vitales, отличий выявлено не было.

Семейство Tofieldiaceae по системе Тахтаджяна относится к порядку Petrosaviales. В системе APG такой порядок также присутствует, однако данное семейство он в себе не содержит – оно включено в Alismatales.

В свою очередь, такие порядки, как Alismatales, Austrobaileyales и Malpighiales, выделяемые среди семейств покрытосеменных Сахалинской области в соответствии с системой APG, по Тахтаджяну имеют другой состав. Семейства, включенные в них по APG, у Тахтаджяна распределены в иные порядки.

Заключение

Система классификации APG, учитывающая наиболее современные исследования в области генетики, выделяет значительно меньшее число порядков покрытосеменных, то есть устанавливает больше родственных взаимосвязей между семействами, чем система Тахтаджяна. Показанные на примере покрытосеменных Сахалинской области значительные отличия сравниваемых систем могут вызвать трудности и разночтения при изучении работ отечественных и зарубежных систематиков. Таким образом, необходима популяризация системы APG для удобства международного научного сотрудничества в области систематики покрытосеменных.