Несмотря на то, что вопросы адаптации растительных организмов к условиям техногенно измененной среды обитания широко изучены, они не утрачивают актуальности по причине усиливающегося стрессирующего антропогенного влияния на экосистемы. Связанное с этим процессом вовлечение в геохимические циклы поллютантов с неизвестными механизмами токсичности повышает роль модификационной изменчивости в онтогенетических программах всех компонентов биогеоценозов и, прежде всего, растений, выполняющих средопреобразующие функции. В данной связи изучение адаптивных стратегий растительных организмов в условиях техногенных экотопов важно как с точки зрения корректной санитарно-гигиенической регламентации содержания загрязняющих веществ в различных средах, так и для оценки комфортности среды обитания для роста и развития организмов, а также в вопросах эволюции популяций и популяционной генетики.
Урбосреда города Владикавказа – столицы Республики Северная Осетия – Алания – характеризуется ингредиентным типом загрязнения, главными источниками которого являются развитая сеть автомобильного транспорта и промышленные предприятия цветной металлургии, химической и нефтехимической промышленности, машиностроительные и металлообрабатывающие предприятия. В воздушном бассейне города, как показали результаты исследований, преобладают эксгалаты: диоксид серы, оксид углерода, оксиды азота, метан, пыль неорганическая, серная кислота [1].
Целью настоящего исследования является изучение модификационной изменчивости листовой пластинки березы повислой Betula pendula в условиях г. Владикавказа, РСО-А.
Для достижения цели выдвигаются следующие задачи:
– оценка размерных характеристик ассимиляционного аппарата березы повислой из экотопов с различной степенью антропогенной трансформационной нагрузки на территории города Владикавказа;
– исследование индексных показателей, описывающих форму листа березы повислой;
– выявление морфологических адаптационных стратегий березы повислой в условиях урбосреды города Владикавказа.
Материалы и методы исследования
Сбор листьев Betula pendula проводился во второй декаде июля 2016 г. согласно рекомендациям [2].
Метрические параметры листовых пластин (длина и ширина листа) измерялись на свежесобранном материале с использование штангенциркуля в трехкратном повторении. Для оценки размерности листа березы повислой в дальнейшем рассчитывался коэффициент величины (длина х ширина).
Для описания формы листьев березы повислой применялись 2 индексных показателя:
1. Индекс листовой пластинки (ИЛП), являющийся мерой ее удлиненности, рассчитываемый как отношение длины листа к его ширине.
2. Индекс формы (ИФ), отражающий положение самого широкого места листа.
Места сбора материала охватывают территорию трех муниципальных округов города Владикавказа: Промышленного (П), Иристонского (И), Северо-Западного (СЗ) и с учетом характера преобладающих стрессирующих факторов среды могут быть определены следующим образом:
1. П1 – селитебная зона Промышленного муниципального округа, основной фактор загрязнения – предприятия цветной металлургии ОАО «Электроцинк» и ОАО «Победит», а также АО «Вагоноремонтный завод им. С.М. Кирова», участок ОАО «РЖД».
2. ПА1, ПА2, ПА3 – экотопы на территории Промышленного муниципального округа, характеризующиеся разным уровнем автомобильной нагрузки (АН): 1200–1300 авт/час (ПА1, ПА2), 1800–1900 авт/час (ПА3). Факторы загрязнения – промышленные предприятия и автотранспорт.
3. ИА1 – популяция березы повислой на территории Иристонского муниципального округа с АН 1100–1200 авт/час. Основной фактор загрязнения – автомобильный транспорт.
4. ИК – деревья березы повислой на территории пансионата «Сосновая роща» (Иристонский муниципальный округ), условный контроль.
5. СЗД – территория жилой постройки с уровнем АН, не превышающим 30 авт/час, Северо-Западный муниципальный округ.
6. СЗК – деревья березы повислой на территории детского сада (Северо-Западный муниципальный округ), условный контроль.
Статистическая обработка результатов исследований осуществлялась с использованием пакетов программ Statistica 8.0 и Microsoft Excel 2007 с привлечением методов однофакторного дисперсионного анализа с апостериорным критерием множественного сравнения достоверно значимой разности Тьюки. Для определения степени изменчивости изучаемых параметров использовался коэффициент вариации (Cv, %).
Результаты исследования и их обсуждение
Влияние показателя «место сбора» на метрические характеристики листа березы повислой исследовано с использованием однофакторного дисперсионного анализа (таблица).
Результаты дисперсионного анализа влияния места сбора на морфометрические и геометрические показатели листовой пластинки березы повислой в условиях города Владикавказа
|
№ п/п |
Показатель |
F-критерий |
Ƞ2, % |
|
1 |
Длина листа, см |
8,61*** |
26,5 |
|
2 |
Ширина листа, см |
11,81*** |
33,1 |
|
3 |
Коэффициент величины |
11,20*** |
31,9 |
|
4 |
ИЛП |
8,72*** |
26,7 |
|
5 |
ИФ |
10,56*** |
30,7 |
Примечание. *** – Р < 0,001.
Как видно из таблицы, на высоком уровне статистической достоверности (Р < 0,001) признаки, характеризующие размеры и форму ассимиляционного аппарата Betula pendula, определяются местом обитания растительного организма, что в логике эксперимента означает зависимость от экологических условий произрастания. При этом доля влияния независимой переменной – место сбора, на изменчивость метрических параметров варьирует от 26,5 % в случае длины листовой пластинки березы повислой до 33,1 % – в случае ее ширины. Вместе с тем рис. 1 иллюстрирует низкий и средний уровень относительной изменчивости данных показателей согласно шкале С.А. Мамаева в пределах выбранных экотопов, что повышает их информативность в качестве индикаторных. Среди исследованных параметров лишь коэффициент величины, характеризующий грубо измеренную площадь листа березы, отличается высоким уровнем вариабельности со значениями Сv в пределах от 20 до 43 %.
Рис. 1. Результаты определения коэффициента вариации (Сv, %) изученных параметров листа березы повислой разных экотопов
Рис. 2 Результаты определения коэффициента величины ассимиляционного аппарата березы повислой из разных мест сбора
Влияние факторов среды на формирование размерных характеристик ассимиляционного аппарата березы проявляется в преобладании тенденции к ксероморфности, выражающейся в уменьшении значений коэффициента величины у популяций из мест сбора ПА 2, ПА 3, ИА 1, СЗД по сравнению с контрольными растениями (рис. 2). Так, уменьшение размерности листа березы составило по данному показателю 28,69 % относительно контроля на территории Иристонского муниципального округа (Р = 0,032), 14,18 % – на территории Северо-Западного МО. Очевидно сокращение ассимиляционной поверхности листа на экотопах, характеризующихся загрязнением воздушного бассейна выбросами автотранспорта (ПА 2, ПА 3, ИА 1).
Адаптивная реакция растений данных урботерриторий выражается также в уменьшении значений отдельных размерных характеристик ассимиляционного органа: длины и ширины (рис. 3). Так, длина листовой пластинки березы повислой местообитаний с разным уровнем АН на 1,70–6,27 %, а ширина – на 8,60–21,05 % (Р < 0,005) меньше, чем у растений контрольных популяций места сбора ИК.
Рис. 3. Результаты определения размерных признаков листа березы повислой разных экотопов на территории г. Владикавказа
Рис. 4. Результаты определения индексных параметров листа березы повислой разных экотопов на территории г. Владикавказа
Более выраженное уменьшение ширины листа деревьев по сравнению с длиной находит отражение в увеличении значений индексного показателя ИЛП (рис. 4). Как видно на рис. 4, удлиненность ассимиляционного аппарата деревьев, произрастающих на территориях разных муниципальных округов города, в местах сбора ПА 2 и ИА 1, статистически достоверно превышает удлиненность листьев деревьев контрольного экотопа ИК на 19,23 % (Р < 0,001) и 15,52 % (Р < 0,005) соответственно.
Необходимо отметить, что ксероморфность известна, как «классическая» предадаптивная реакция древесных растений на действие различных экотоксикантов, в частности токсичных газов [3]. Уменьшение размеров наиболее пластичного органа растения в техногенно измененной среде обитания большинство авторов связывает с подавлением клеточных ростовых процессов, прежде всего в периферической части листа [4–6].
Вместе с тем необходимо отметить наличие как минимум двух видов адаптивного ответа на действие средовых факторов популяций березы повислой на территории города Владикавказа. Наряду с преобладающей в большинстве выбранных экотопов минимизацией размеров листа у растений на территории Промышленного муниципального округа, мест сбора П 1 и ПА 1, отмечена противоположная тенденция – длина, ширина и коэффициент величины превышают соответствующие параметры контрольных растений. Наиболее выражена данная тенденция на территории ПА 1, характеризующейся сочетанным вкладом в загрязнение воздушного бассейна промышленных предприятий и автотранспорта. Увеличение размеров листовой пластинки березы повислой данного местообитания составляет относительно контрольных ИК/СЗК в ряду параметров длина – ширина – коэффициент величины соответственно: 14,10 %/13,40 %–15,28 %/26,57 %–27,26 %/ 36,38 %. Отмеченную тенденцию закономерно дополняет уменьшение ИЛП по сравнению с контролем на территории Северо-Западного МО на 14,12 % (Р = 0,020). Очевидно, увеличение размеров листа в данном случае объясняется катализирующим влиянием ряда техногенных факторов, в частности низких концентраций тяжелых металлов, на процессы роста и растяжения клеток, что находит подтверждение у ряда авторов [5, 7]. Кроме того, увеличение размеров листа может рассматриваться как компенсаторная реакция на уменьшение количества хлорофилла при деструкции хлоропластов под действием поллютантов [8].
Промежуточным характером защитной реакции березы повислой на действие стрессоров можно считать усиление ксероморфоза на фоне снижения отношения длины к ширине листа, отмеченное у растений жилой постройки на территории Северо-Западного муниципального округа.
Анализ геометрии листа березы повислой разных экотопов на территории города Владикавказа позволяет выявить две преобладающие формы органа – широкояйцевидную и яйцевидную, зависимость от уровня техногенной нагрузки по данному показателю не выявлена. Условно объединив места сбора в 4 группы по преобладающей адаптивной реакции листовой пластинки, получаем следующий ряд средних значений ИФ:
I группа (П 1, ПА 1) 2,2 – II группа (ПА 2, ПА 3, ИА 1) 2,2 – III группа (СЗД) 1,4 – IV группа (контрольная: СЗК, ИК) 1,9.
Таким образом, можно отметить тенденцию к увеличению ИФ ассимиляционного аппарата березы повислой у популяций на техногенно измененных территориях в сравнении с контрольными.
Выводы
1. Популяции березы повислой Betula pendula урботерриторий г. Владикавказа проявляют разные адаптивные реакции к стрессиндуцируемым факторам среды.
2. Наряду с «классическим» защитным механизмом уменьшения морфометрических показателей листовой пластинки растения техногенно измененных мест обитания проявляют тенденцию к компенсаторному увеличению фотосинтезирующей поверхности. Такой тип реакции характерен, в частности, для растений, произрастающих на территории Промышленного муниципального округа г. Владикавказа.
3. Длина и ширина листовой пластинки Betula pendula, а также информация о их соотношении, выраженная в индексе ИЛП, могут рассматриваться как информативные морфологические показатели, в том числе в фитоиндикационных исследованиях урбосреды г. Владикавказа.
4. По показателю формы листа березы повислой существенных различий между исследованными экотопами не выявлено, преобладают широкояйцевидный и яйцевидный лист. Такой показатель геометрии листа, как ИФ, очевидно, проявляет тенденцию к увеличению с ростом техногенной нагрузки, однако для решения вопроса о включении его в программу экомониторинговых исследований требуется дальнейшее исследование на большем количестве экспериментального материала.