В результате процессов глобального потепления, усиления континентальности и аридизации территории юго-востока европейской части России необходимо выделить устойчивые, долговечные и производительные в данных почвенно-климатических условиях видов и форм древесной растительности [1]. Породный, видовой состав растительности на юго-востоке европейской части России очень беден и представлен аборигенными кустарниками, дубом черешчатым, кленом татарским, берестом, осиной и некоторыми другими породами. Однако за последние 150 лет в регион было интродуцированно достаточно большое количество видов, особенно активно интродукция шла при реализации «Сталинского плана преобразования природы» и создании системы защитных и полезащитных насаждений. Именно тогда в них широко вводились вяз приземистый, ясень зеленый и клен ясенелистный. В первые годы роста, особенно при наличии ухода за почвой, они показывали хороший рост, состояние, однако к 20–30 годам он сильно сокращался, а в 30–40 лет уже отмечалось массовая суховершинность и отмирание боковых побегов. В настоящее время в возрасте 60 лет защитные насаждения расстроены и в них отмечается массовая гибель данных пород [2].
С целью повышения долговечности и устойчивости насаждений с 1939 г. под руководством А.В. Альбенского на Камышинском опорном пункте ВНИАЛМИ была начата гибридизация древесных пород [2–4].
К настоящему времени на Нижневолжской станции ВНИАЛМИ имеется около 30 гектаров маточных насаждений из ранее отселектированных гибридных растений. В 2003–2007 гг. в питомнике станции выращивались сеянцы от изучаемых вариантов скрещивания. В пределах каждого изучаемого рода изменчивость высоты сеянцев различна. Была изучена высота 2000 сеянцев ильмовых и 1250 сеянцев клена.
В ходе работы вычисляли частные средние характеризующие тип скрещивания, так как происхождение и типы скрещивания для каждой из I–VII групп были известны. Это позволило разделить общую фенотипическую изменчивость на составляющие, обусловленные генетически и экологически. Генетический фактор получил наименование – «А». Второй фактор, который можно выделить, это экогеноклиматический – «Б», имеющий сложную природу, зависящий от почвы, климата, размещения растений, влагообеспеченности, а также включающий генетические различия между собой маточных деревьев, плоды которых использовались для опытов.
Среди сеянцев, выращенных из урожая каждого года, нами изучались выборки сеянцев по каждому типу скрещивания, произрастающие на разных участках одного питомника. Считалось установленным влияние микроэкологических различий в пределах варианта опыта на рост и развитие сеянцев. Из нескольких сотен сеянцев по каждому варианту опыта произвольно отбирали 30–50 штук, у которых измеряли высоту. По каждой выборке имелись колебания высоты, которые зависели от неучтенного случайного фактора, получившего наименование «Д». Разделение, имеющееся фенотипической изменчивости по факторам «А», «Б» и «Д» позволило организовать иерархический дисперсионный анализ с учетом соподчиненности контролируемых факторов.
Цель исследования: изучить селекционный эффект и эффект гетерозиса разных вариантов скрещивания из семян, полученных с возрастных маточных насаждений 30–40 лет. Оценить влияние генетических и экологических факторов на рост потомства. Сделать вывод о возможности использования маточников в этом возрасте для получения потомства, обладающего эффектом гетерозиса.
Материалы и методы исследования
Методика расчета иерархических дисперсионных комплексов подробно изложена во многих работах [4–6]. Для изучения взяли 5 типов скрещивания:
I – вяз приземистый Х вяз гладкий х = 43,8, n = 570;
II – вяз приземистый Х вяз гладкий X вяз гладкий – х = 38,8, n = 387;
III – вяз приземистый Х вяз листоватый – х = 41,9, n = 550;
IV – вяз приземистый Х вяз листоватый X вяз листоватый – х = 27,3, n = 183;
V – вяз приземистый Х вяз приземистый – х = 27,8, n = 180.
Для каждого типа скрещивания определялась высота однолетних гибридных сеянцев. Результаты измерений представлены в табл. 1.
Таблица 1
Средняя высота однолетних гибридных сеянцев вяза и клена, см
|
А. Тип скрещивания |
В. Экогеноклиматические повторности |
С. Экологические повторности |
|||||||||||||
|
2003 |
2004 |
2005 |
2006 |
2007 |
2003 |
2004 |
2005 |
2006 |
2007 |
||||||
|
I |
53,4 |
31,0 |
67,4 |
26,8 |
45,0 |
54,4 52,4 |
31,4 31,1 |
37,4 23,9 |
60,6 67,1 |
85,9 55,8 |
36,1 34,3 |
15,1 21,7 |
37,8 47,7 |
49,7 |
|
|
II |
71,2 |
8,2 |
75,2 |
25,2 |
35,5 |
78,4 63,9 |
8,2 |
35,5 |
21,5 25,0 |
29,3 |
41,8 36,9 |
27,2 |
|||
|
III |
62,7 |
25,3 |
47,9 |
27,4 |
42,0 |
79,4 60,7 |
56,1 54,6 |
16,5 28,2 |
31,2 |
38,7 |
54,1 |
20,9 33,1 |
28,3 |
48,2 30,5 |
44,6 44,8 |
|
IV |
64,9 |
7,3 |
22,0 |
39,0 |
64,9 |
7,3 |
22,0 |
39,0 |
|||||||
|
V |
48,3 |
10,3 |
46,7 |
28,6 |
21,2 |
48,3 |
10,3 |
36,7 |
28,6 |
19,1 |
23,5 |
||||
|
VI |
33,1 |
34,8 |
35,4 |
32,5 |
48,0 |
48,4 |
17,9 |
31,8 |
37,9 |
35,4 |
35,2 |
48,2 |
47,8 |
||
|
VII |
51,9 |
52,1 |
58,8 |
13,0 |
56,7 |
70,7 36,9 42,4 29,7 |
81,9 53,9 61,7 53,9 |
31,7 53,7 50,8 |
34,4 33,9 51,5 72,2 |
4,4 |
61,6 |
||||
|
40,5 |
52,0 |
47,8 |
68,2 |
55,4 |
|||||||||||
|
75,9 |
66,8 |
43,3 |
37,6 |
55,2 |
44,4 |
||||||||||
Как показывают данные табл. 1, преимущества по высоте получили сеянцы вариантов скрещивания. При опылении гибрида пыльцой отцовского вида – II и IV вариант высота роста потомства значительно снизилась. Отмечено значительное влияние на рост сеянцев качества урожая, которое зависит от погоды, вредителей и т.д. Изменчивость по высоте достигала 200–300 %, причем связать успешность роста в высоту с климатическими условиями неосуществимо, так как в одни годы преимущество получают потомства маточников I и II вариантов скрещивания, в другие III и IV. Отмечено сильное воздействие экологических условий, заметно отличались высоты сеянцев одинакового происхождения, выращенных на разных участках питомника.
Заметно отличаются высоты сеянцев одного происхождения, выращенных на разных грядках в один и тот же год.
Результаты исследования и их обсуждение
Сравнительный анализ полученных результатов дисперсионного анализа изменчивости высоты гибридных сеянцев вяза (табл. 2) позволил установить отсутствие влияния типов скрещивания на высоту сеянцев вяза. Однако влияние других факторов оказалось достоверным. В основном на рост сеянцев влиял фактор «В» 67,7 %, а также «С» с долей влияния 13,8 %, к случайным факторам относилось всего 17 %.
Таблица 2
Изменчивость высоты гибридных сеянцев вяза по результатам дисперсионного анализа
|
Изменчивость между |
||||
|
типами скрещивания |
экогеноклиматическими повторностями |
экологическими повторностями |
случайный фактор |
|
|
А |
В |
С |
Д |
|
|
Сумма квадратов |
39497,7 |
504590,2 |
71560,8 |
145748,8 |
|
Число степеней свободы |
4 |
19 |
32 |
1814 |
|
Средний квадрат |
9874,4 |
26557,4 |
2236,3 |
80,4 |
|
Эмпирические значения F |
0,37 |
11,88 |
27,83 |
– |
|
Табличные значения F |
7,2–2,9 |
3,5–1,9 |
2,0–1,5 |
|
|
Достоверность |
00 |
0,999 |
0,999 |
|
Анализ изменчивости высоты гибридных и сеянцев клена по двум типам скрещивания (табл. 1):
VI – клен ясенелистный Х клен ясенелистный (контроль)
х = 39,0 см, n = 280
VII – клен ясенелистный Х клен остролистный, I–III поколение
х = 53,5 см, n = 951
показал, что гибридные сеянцы в годы изучения превосходили контрольные.
Проведенными исследованиями выявлено отсутствие влияния экогеноклиматического фактора, а экологических составляющих оказалось достоверным с высокой долей вероятности – 0,99 и 0,999 (табл. 3).
Таблица 3
Изменчивость высоты гибридных сеянцев клена
|
Изменчивость между |
||||
|
типами скрещивания |
экогеноклиматическими повторностями |
экологическими повторностями |
случайный фактор |
|
|
А |
В |
С |
Д |
|
|
Сумма квадратов |
45407,0 |
30289,5 |
128327,2 |
206706,5 |
|
Число степеней свободы |
1 |
8 |
26 |
1195 |
|
Средний квадрат |
45407,0 |
3786,2 |
4743,4 |
173,0 |
|
Эмпирические значения F |
12,0 |
0,8 |
27,4 |
– |
|
Табличные значения F |
25,4–5,3 |
4,8–2,3 |
2,0–1,5 |
– |
|
Достоверность влияния |
0,99 |
– |
0,999 |
– |
От общей фенотипической изменчивости сеянцев по высоте, фактор А составляет – 23,3, С – 33,4, Д – 43,3 %.
Следует отметить, что дисперсионный анализ не подменяет собой глубокого генетического анализа, а только устанавливает факт различия разных составляющих общей фенотипический изменчивости селекционного материала. Отсутствие установленного типа скрещивания можно объяснить неоднородностью как генетического, так и семенного материала, полученных с маточных деревьев селекционных участков в различные по климатическим условиям годы. Можно отметить, что обильно плодоносящие маточные растения, которых насчитывается около 30 %, дают основную часть семенной продукции гибридного участка, но уступают другим деревьям по высоте их семенного потомства.
По роду клен достоверное влияние типа скрещивания объясняется аналогично, с той лишь разницей в течение периода наблюдений, который продолжался 5 лет проводилось изучение одних и тех же маточных деревьев гибридов, отличающихся ежегодным и обильным плодоношением. Для изучения гибридов клена была выделена группа лучших деревьев, превосходящих контроль. Как видно, генетическая однородность семенного материала при оценке гибридов является основным условием достоверной оценки.
Свойства гибридных деревьев второго и последующих поколений, полученных от свободного, неконтролируемого скрещивания, будут отличаться от свойств гибридов первого поколения своим сдвигом в сторону родительского (материнского) вида.
У гибридных сеянцев и исходных видов вяза изменчивость высоты на 2/3 (68,7 %) обусловлена влиянием климатических факторов. В 2004–2006 гг. погодные условия отрицательно сказались на качестве семян, а в 2003 и 2005 гг. были довольно благоприятными для опыления, завязывания плодов и развития семян отличного качества.
Статистически достоверно влияние экологического фактора, характеризующего различие условий роста сеянцев на разных грядках или экологических фонах. Влияние этого фактора на высоту составляет у вяза 13,3, клена – 33,4 %. В некотором приближении эти доли влияния отражают норму реакции различных пород, их требования к плодородию почв. Норма реакции шире у вяза, который может успешно произрастать на почвенных разностях.
На долю неконтролируемой изменчивости приходится от 13 до 43 %. При проведении исследований получены результаты дисперсионного анализа, они позволили изучить механизм изменчивости высоты сеянцев важнейшего количественного признака, который является результатом сочетания сложнейших эволюционных, генетических и биологических факторов. К сожалению, не удалось установить наличие значительного эффекта гетерозиса, который и по литературным данным у древесных значительно ниже, чем у травянистых растений. С учетом полученных результатов необходимо вернуться к организации работ по гибридизации среди интродуцированных древесных пород используемых в защитном лесоразведении. Скрещивание проводить на предварительно отобранных плюсовых деревьев, показавших в результате естественного отбора достаточную устойчивость и имеющих превосходящие средние таксационные показатели и достаточную продуктивность.
Следует отметить, что селекционные работы должны проводиться на объектах прошедших в течение не менее 30–40 лет длительный процесс естественного отбора и показавших на фоне экстремальных засух и морозов высокую долговечность и производительность [2, 4, 7].
Считаем, что перспективной может также являться популяционная селекция, причем использоваться могут как естественные, так и искусственные популяции, в биоценозе которых присутствуют два-три семенных поколения данного вида.
Выводы
1. Иерархическим дисперсионным анализом было установлено, что у сеянцев вяза климатические факторы больше влияют на изменчивость, чем варианты скрещивания. У клена, наоборот, в большей степени проявилось влияние генетических (вариант скрещивания), чем климатических факторов.
Экологический фактор зависит от требований к плодородию почвы, условий выращивания и изменялся от 13,8 до 57,3 %.
2. Полученные результаты говорят о необходимости продолжить работы по гибридизации с учетом полученных за последние 50 лет результатов работ по селекции, семеноводству и для проведения скрещиваний использовать созданные из потомства плюсовых деревьев в регионе клена, вяза, ясеня, которые прошли испытание естественным отбором в искусственных и естественных насаждениях юго-востока европейской части России за последние десятилетия. Для размножения полученного высокоценного селекционного материала использовать селекционные теплицы и технологии in vitro. Считаем, что перспективной может также являться популяционная селекция, причем использоваться могут как естественные, так и искусственные популяции, в биоценозе которых присутствуют два-три семенных поколения данного вида.