Изучение и охрана редких полезных видов растений является одной из наиболее актуальных задач современной ботаники, так как за счет их утраты в первую очередь происходит снижение биоразнообразия [1–3]. Значительная роль в деле сохранения растений отводится ботаническим садам, так как введение в культуру редких и исчезающих видов в коллекциях – это дополнительный способ сохранения генофонда редких растений и обеспечение дальнейшей возможности их реинтродукции [4, 5]. Лекарственные растения относятся к группе экономически важных видов, являются ценными природными ресурсами. Один из этапов освоения редких лекарственных растений – их первичная интродукция в ботанических садах. Результаты оценки интродукционного процесса могут служить основанием для дальнейшего перспективного освоения лекарственных растений без нанесения ущерба природным популяциям [6].
На интродукцию полезных растений, как способ сохранения живого генофонда, указывают и другие авторы [7, 8]. Интродукционные исследования по лекарственным растениям в ботаническом саду ФГБНУ «НИИАП Хакасии» проводятся с 1991 г. В настоящее время в коллекции лекарственных растений произрастает 7 редких видов.
Цель исследования: выявить степень перспективности редких лекарственных растений при интродукции в степной зоне Республики Хакасия.
Материалы и методы исследования
Ботанический сад института расположен в степной зоне. Почва участка – темно-каштановая, среднемощная, среднесуглинистого состава. Климат резко континентальный. Суровая зима с температурой воздуха ниже –30 °С, длительные периоды с абсолютным минимумом до –49 °С. Продолжительность безморозного периода – 105…115 дней. Весной часто отмечаются возвратные заморозки. Сумма температур выше 10 °С равна 1800, жаркое и сухое лето с температурой до +39 °С и низкой относительной влажностью воздуха до 30 % и ниже, в послеполуденные часы дня она опускается до 5–7 %. Сумма осадков за год составляет 300 мм. Основное их количество, более 60 %, выпадает во вторую половину лета, часто в виде ливневых дождей в зимние месяцы выпадает до 10–15 % осадков, что приводит к промерзанию почвы до 3,0 м [9]. Объектом исследований являлись 7 редких видов лекарственных растений, включенных в Красную книгу РФ [10] и сводку «Редкие и исчезающие виды флоры Сибири» [11]. Исследования проводились в 2008–2018 гг. Редкие виды растений представлены в коллекционном фонде ботанического сада на делянках площадью 1 м2.
Фенологические наблюдения проводили в соответствии с общепринятыми рекомендациями. Успешность адаптации растений оценивалась по 100-балльной шкале [12] по следующим показателям: зимостойкость, устойчивость к болезням и вредителям, общее состояние растений, способы размножения в культуре, развитие растений в период вегетации. Статистическая обработка данных проводилась по методике Г.Н. Зайцева [13] с использованием пакета программ MS Excel.
Результаты исследования и их обсуждение
В коллекции лекарственных растений произрастает 1 вид, включенный в Красную книгу России – Dioscorea caucasica Lipsky. с охранной категорией 1 (исчезающие) и 6 видов, занесенных в сводку «Редкие и исчезающие виды флоры Сибири»: Securinega suffruticosa (Pall.) Rehd. – категория 2 (уязвимые), Allium altaicum Pall. Glycyrrhiza uralensis Fisch., Hemerocallis minor Mill., Paeonia anomala L., Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz. – категория 3 (редкие).
Dioscorea caucasica (диоскорея кавказская) – реликтовое растение и ареал её невелик. Эндемик Западного Закавказья. В коллекцию пересажена из дендрария института отрастающим побегом в 2002 г. Возраст 17 лет, на делянке площадью 1 м2 имеет 58 шт. неветвящихся побегов. Число побегов ежегодно увеличивается, по всей вероятности за счет разрастания корневища. Весной отрастающие побеги повреждаются заморозками, но вновь появляющиеся после возвратных заморозков успевают цвести, формируют семена, которые частично вызревают. В отдельные годы отмечается единичный самосев. Цветет ежегодно. Для своего роста требует опоры. Лиана достигает высоты 193,5 ± 16,8 см.
Securinega suffruticosa (секуринега полукустарниковая) – ареал вида расположен в Восточной Сибири, Приморье, Японии, Маньчжурии, на Корейском полуострове. В коллекцию поступила семенами из НИИ садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко. Полукустарник. В возрасте 20 лет высота куста достигает 218,9 ± 10,6 см, вегетация устойчиво начинается в третьей декаде мая, цветение ежегодное, длительное. Плодоношение обильное. Наблюдается самосев. Засухоустойчива.
Allium altaicum (лук алтайский) – ареал вида лежит в Центральной Азии, на юге Сибири находится его северная граница. Семена получены по делектусу из Йошкар-Олы. Высота растений в природе 30–70 см, средняя высота в культуре – 25,2 ± 4,3 см, максимальная – 29,7 ± 5,5 см. Возраст 6 лет. В коллекции вид зацвел на 4-й год. После вступления в генеративное состояние цветение ежегодное, но не продолжительное – в среднем 10 дней. Формирует немногочисленные семена. Зимостойкость высокая.
Glycyrrhiza uralensis (солодка уральская). Ареал вида – центральноазиатский. В коллекцию вид поступил семенами, собранными на территории степного района Республики Хакасия. Впервые зацвел на седьмой год после посева, цветёт не ежегодно. Семена образует только в особо благоприятные по погодным условиям годы в небольшом количестве, а чаще всего они бывают щуплыми, невыполненными и быстро осыпаются, самосев не образуется. Высота побегов 99,0 ± 6,0 см, размножается вегетативно за счет корневых отпрысков.
Hemerocallis minor (красоднев малый) – восточноазиатский вид, растет в лесостепной зоне. Высажен в коллекцию живыми растениями из природных местообитаний в 2007 г. Ежегодно цветет в течение 3–4-х недель, образуя большое количество семян. Исключением оказался 2017 год, когда в июне в фазу бутонизации температура воздуха на 3,5 °С оказалась выше среднемноголетней, а осадки составили лишь 58,4 % от многолетних значений и бутоны, не распустившись, засохли. Формирует массовый самосев. Засухоустойчив. Высота растений в среднем 79,8 ± 4,2 см.
Paeonia anomala (пион уклоняющийся) – относится к европейско-сибирской географической группе видов, произрастающей в лесостепной зоне. Растения выращены из семян собственной репродукции Литовского происхождения. Возраст – 18 лет. Цвести начал на седьмом году жизни. Высота растений 51,1 ± 3,0 см. Цветение непродолжительное, чуть больше недели. Семена образует регулярно. Отмечается единичный самосев. Зимостоек.
Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz. (лилия саранка) – бореальный североазиатский вид. В коллекцию поступил в 2007 г. из лесной зоны Республики Хакасия живыми растениями. Цветение не ежегодное, длительность цветения около недели. Так как лилия саранка является мезофитом, вероятно, это является одной из причин отсутствия семеношения. Высота – 70,7 ± 7,9 см.
Сезонное развитие растений при интродукции зависит от температурного режима и влажности почвы. Переход среднесуточных температур через +5 °С в условиях пункта интродукции происходит в начале второй декады апреля. В связи с этим начало вегетации отмечалось 14.04 у A. altaicum, самое позднее начало 26.05 – у S. suffruticosa. Устойчиво ежегодно отрастали A. altaicum, S. suffruticosa и L. pilosiusculum (V = 4,2; 7,8 и 9,0 % соответственно). Начало вегетации D. caucasica, G. uralensis, H. minor варьирует в средней степени. И лишь у P. anomala начало весеннего отрастания происходит с высокой степенью изменчивости (рисунок).
Изменчивость наступления фаз развития редких лекарственных растений, V %
Это связано с происхождением видов, особенностями погодных условий пункта интродукции и экологии вида. Вид формируется под воздействием сил абиотических факторов, характерных для района его естественного обитания. За границами ареала сила воздействия одного или нескольких экологических факторов может быть близка к критическим точкам или выходить за пределы его экологической толерантности [14]. Остальные фазы развития растений отмечались практически в постоянные сроки, т.е. имели очень низкий и низкий размах варьирования.
Зацветание происходит с начала июня у P. anomala (табл. 1). S. suffruticosa начинает цвести позже других видов в первой декаде июля, и для нее характерен наиболее продолжительный период цветения – 47…59 дней. Коротким периодом цветения отличаются L. pilosiusculum (5…8 дней), P. anomala (7…11 дней), A. altaicum (10…12 дней).
Таблица 1
Даты наступления основных фенологических фаз развития редких лекарственных растений в коллекции
|
Название вида |
Весеннее отрастание |
Начало цветения |
Окончание цветения |
Созревание семян |
Полное отмирание |
|
Dioscorea caucasica |
11,05 ± 2,4 |
27,06 ± 1,8 |
28,07 ± 3,2 |
15,09 ± 2,8 |
29,09 ± 1,2 |
|
Securinega suffruticosa |
26,05 ± 2,0 |
4,07 ± 2,8 |
27,08 ± 4,1 |
3,09 ± 4,0 |
27,09 ± 1,3 |
|
Allium altaicum |
14,04 ± 0,9 |
22,06 ± 3,2 |
2,07 ± 3,0 |
21,07 ± 1,0 |
12,10 ± 7,4 |
|
Glycyrrhiza uralensis |
17,05 ± 4,2 |
26,06 ± 1,7 |
19,07 ± 2,8 |
11,08 ± 5,8 |
26,09 ± 5,6 |
|
Hemerocallis minor |
23,04 ± 3,4 |
13,06 ± 1,5 |
9,07 ± 2,5 |
29,07 ± 6,9 |
22,09 ± 1,3 |
|
Paeonia anomala |
18,04 ± 3,6 |
2,06 ± 2,8 |
9,06 ± 1,4 |
19,07 ± 4,9 |
1,09 ± 4,8 |
|
Lilium pilosiusculum |
6,05 ± 2,0 |
16,06 ± 2,5 |
22,06 ± 3,0 |
– |
14,08 ± 4,5 |
Примечание. Средняя дата наступления фазы ± ошибка средней.
Начало плодоношения приходится на вторую половину июля. Не образует семян L. pilosiusculum. G. uralensis плодоносит только в отдельные годы. Можно предположить, что на отсутствие формирования семян оказывает влияние низкая влажность воздуха во время цветения.
Наличие самосева разной степени свидетельствует об адаптации вида при интродукции. H. minor дает массовый самосев, который наблюдается не только непосредственно возле материнских растений, но и в близлежащих делянках. Кроме того, незначительный самосев отмечается у S. suffruticosa, P. anomala и единичный – у D. caucasica.
На основании фенологических наблюдений по срокам начала и окончания вегетации виды можно разделить на следующие фенологические группы: рано начинающие и рано оканчивающие вегетацию (РР). В эту группу входит P. anomala – 136,6 ± 4,5 дня; рано начинающие и поздно оканчивающие (РП): A. altaicum, период вегетации 180,2 ± 6,9 дней и H. minor – 152,1 ± 3,7; поздно начинающие и рано оканчивающие (ПР): L. pilosiusculum отмирает раньше других видов, продолжительность вегетации составляет 101,9 ± 5,9 дня; поздно начинающие и поздно оканчивающие (ПП): D. caucasica – 138,5 ± 2,6; G. uralensis – 126,2 ± 5,5; S. suffruticosa – 122,4 ± 2,3 дня.
Все изучаемые растения зимуют практически без повреждений, лишь у S. suffruticosa в особо суровые зимы обмерзает от 50 до 90 % длины однолетних побегов.
В отдельные годы G. uralensis повреждается тлей. На растениях D. caucasica за весь период наблюдений дважды отмечалось незначительное поражение листьев грибковыми заболеваниями.
D. caucasica, A. altaicum, P. anomala и L. pilosiusculum в культуре не достигают присущих им в природе размеров, остальные виды не отличаются по размерам от растений в природных местообитаниях.
Естественное вегетативное размножение характерно для D. caucasica и G. uralensis. Солодка уральская – вегетативно подвижный вид. Корневая система залегает на глубине более 20 см, от которой идут новые побеги и распространяются за пределами делянки.
Средний возраст характеризуемых растений составляет 15 лет, что для травянистых видов является довольно большим сроком. S. suffruticosa относится к полукустарникам, ее возраст в коллекции достигает 20 лет. Но, тем не менее, практически все виды проходят полный сезонный ритм развития, цветут, формируют семена разного качества. В табл. 2 приводятся результаты интегральной оценки растений, распределенных в группы перспективности: перспективные (80–90 баллов) – G. uralensis, P. anomala, S. suffruticosa, H. minor; менее перспективные (65–75 баллов) – A. altaicum, D. caucasica; малоперспективные (60 баллов) – L. pilosiusculum. Условия интродукции не соответствуют биологическим требованиям данного вида.
Таблица 2
Оценка перспективности растений, балл
|
№ п/п |
Название вида |
Зимостойкость |
Устойчивость к болезням и вредителям |
Общее состояние растений |
Способы размножения в культуре |
Состояние растений в вегетационный период |
Сумма баллов |
|
1 |
Dioscorea caucasica |
20 |
15 |
5 |
15 |
20 |
75 |
|
2 |
Securinega suffruticosa |
15 |
20 |
15 |
20 |
20 |
90 |
|
3 |
Allium altaicum |
20 |
20 |
5 |
5 |
15 |
65 |
|
4 |
Glycyrriza uralensis |
20 |
15 |
15 |
15 |
15 |
80 |
|
5 |
Hemerocalis minor |
20 |
20 |
15 |
20 |
15 |
90 |
|
6 |
Paeonia anomala |
20 |
20 |
5 |
20 |
20 |
85 |
|
7 |
Lilium pilosiusculum |
20 |
20 |
5 |
5 |
10 |
60 |
Выводы
Содержание редких и исчезающих видов из Красной книги России и видов флоры Сибири в коллекции лекарственных растений обеспечивает реализацию основной задачи ботанического сада ФГБНУ «НИИАП Хакасии» по сохранению редких растений. Разведение этих видов в культуре является наиболее надежным способом сохранения ех situ. Для интродукции в условиях степной зоны Хакасии перспективными являются виды азиатского происхождения и имеющие обширный ареал, по экологии – мезоксерофиты: Hemerocalis minor, Glycyrriza uralensis, Securinega suffruticosa, Paeonia anomala. Менее перспективным является узколокальный эндемик Dioscorea caucasica и малоперспективным – мезофит Lilium pilosiusculum. Allium altaicum требует дальнейшего изучения как вид, который находится в интродукции недостаточное время.