Река Ат-Баши с притоками, которые берут свое начало с ледников северного склона хребта Ат-Баши, принадлежит к бассейну р. Нарын – главной водной артерии Кыргызстана. Бассейн реки Ат-Баши расположен на высоте около 2000–4000 м над ур. м. Основные гидрологические характеристики реки Ат-Баши: длина – около 140 км. По характеру водного режима реки региона имеют типичный горный характер. Основную роль в формировании речного стока играет таяние снежников и ледников, Питание рек подземными и дождевыми водами имеет небольшое значение. Река Ат-Баши образуется слиянием двух рек – Жаны-Жер и Улан, берущих свое начало с ледников гребневой зоны хребтов Жаны-Жер и Ат-Баши. Основными притоками реки Ат-Баши, стекающими с северного, северо-западного и северо-восточного склонов хребта Ат-Баши, являются реки Таш-Рабат, Шырыкты, Кенеш – Арык, Чет-Келтебек, Кембил, Ача-Кайынды, Орто-Кайынды, Баш-Кайынды, Талды-Суу, Озгоруш, Уйурмо. Все эти притоки по размеру бассейна, своей длине и водности являются небольшими, самая крупная из них – река Каракоюн. Общая площадь водосборного бассейна реки Ат-Баши составляет 5540 км2. Среднемноголетний расход воды равен 33,2 м3/с, среднемноголетний объем годового стока – 1,04 км3. Максимальный сток наблюдается в период с июня по август и составляет 47,6 м3/с, а минимальный в феврале – марте – 23,9 м3/с [1, 2].
В 1959–1964 гг. Н.А. Гамалицкая [3] при микологическом обследовании юго-западной части Центрального Тянь-Шаня посетила Ат-Баши-Каракуюнскую долину (от с. Ат-Баши до урочища Босого) и северный склон Ат-Башинского хребта (урочище Босого). Она приводит для Ат-Башинской долины 68 видов и форм на всех растениях, из них – 27 на кормовых. В 2011–2018 гг. нами было проведено изучение микобиоты кормовых растений пастбищ и сенокосов бассейна реки Ат-Баши, выявлено 228 видов на представителях 120 видов растений из 65 родов, 19 семейств и установлены закономерности их распространения.
Цель работы: инвентаризация видового состава микромицетов дикорастущих и культурных кормовых растений бассейна реки Ат-Баши Кыргызстана и их анализ по таксономическим группам грибов.
Материалы и методы исследования
Сбор материала проводили маршрутным методом. Материалом данного исследования послужили образцы микромицетов кормовых растений, собранные нами во время экспедиций в 2011–2018 гг. в бассейне реки Ат-Баши. При обработке собранных гербарных материалов применяли общепринятые методы микологических исследований. Собранный материал хранится в гербарном фонде лаборатории микологии и фитопатологии Института биологии НАН КР. В ряде случаев применяли метод «влажной камеры». Названия таксонов грибов приведены в соответствии с базой данных интернет-ресурсов CABI Bioscience Datebase – http://www.mycobank. Org. (по состоянию на 01.06.2019), с данными Index fungorum (www.indexfungorum.org) и согласно десятому изданию словаря грибов Айнсуорта и Бисби [4]. Названия растений приведены в соответствии с кадастром флоры Кыргызстана [5]. Список кормовых растений сделан по каталогу пастбищных растений Кыргызстана [6].
Благодаря различию природных условий, хорошо выраженной вертикальной поясности, разнообразию типов растительности в бассейне реки Ат-Баши, нами было зарегистрировано 323 вида микромицетов из 107 родов, 46 семейств на 203 видах высших растений. Из них 228 видов на кормовых (дикорастущих и культурных) растениях из 86 родов, 43 семейств, 18 порядков, 8 классов, относящихся к 3 отделам. Впервые для Кыргызстана выявлены Peronospora carniolica, Coniothyrium kalidii, Camarosporium salsolae.
Результаты исследования и их обсуждение
Нами проведено количественное распределение микромицетов на кормовых растениях по отделам (рисунок).
Как видно из диаграммы (рисунок), наибольшее количество видов грибов обнаружено из отдела Ascomycota – 137 видов (60 %). Значительно уступают им представители отделов Basidiomycota – 79 видов (35 %) и Oomycota – 12 видов (5 %).
Как видно из табл. 1, в отделе Ascomycota большим количеством видов представлены порядки Capnodiales – 52 вида (23 %), Pleosporales – 39 видов (17 %), Helotiales – 10 видов (4,5 %), Erysiphales – 9 видов (4 %) и Botryosphaeriales – 7 видов (3 %). Остальные порядки выявлены меньшим числом видов (от 1 до 4).
Количественное распределение видов исследуемых грибов по отделам: 1. Ascomycota; 2. Basidiomycota; 3. Oomycota
Таблица 1
Количественное распределение обнаруженных грибов по систематическим группам
|
Систематические группы грибов |
Количество родов |
Количество видов, |
% от общего числа видов |
||
|
Царство/Отдел |
Класс |
Порядок |
|||
|
Chromista Oomycota |
Oomycetes |
Peronosporales |
4 |
12 |
5 |
|
Mycota Ascomycota |
Dothideomycetes Leotiomycetes Sordariomycetes |
Botryosphaeriales Capnodiales Dothideales Pleosporales Erysiphales Helotiales Diaporthales Glomerellales Hypocreales Phyllachorales Xylariales Amphisphaeriales |
3 15 3 23 4 7 1 2 3 4 1 2 |
7 52 5 39 9 10 1 4 3 4 1 2 |
3 23 2 17 4 4.5 0.5 2 1.5 2 0.5 1 |
|
Basidiomycota |
Exobasidiomycetes Pucciniomycetes Ustilaginomycetes Agaricomycetes |
Tilletiales Pucciniales Ustilaginales Urocystidales Contharellales |
1 7 5 1 1 |
2 54 18 4 1 |
1 24 8 2 0.5 |
|
Итого: |
8 |
18 |
86 |
228 |
100 |
Из базидиальных грибов больше всего видов обнаружено из порядков Pucciniales – 54 вида (24 %), Ustilaginales – 18 видов (8 %), Urocystidales – 4 вида (2 %), Tilletiales – 2 вида. Порядок Contharellales – зарегистрирована один вид.
Отдел Oomycota представлен порядком Peronosporales, отмечен четырьмя родaми и 12 видами.
Выявленные микромицеты зарегистрированы на 120 видах из 65 родов, 19 cемейств высших растений. Представители этих семейств поражаются видами грибов из различных систематических групп неодинаково.
Отдел Оomycota – ooмицеты
Данные таблицы показывают, что представители класса Oomycetes наиболее малочисленные среди собранных грибов. На исследованных нами кормовых растениях оомицеты представлены 12 видами из 4 родов, трех семейств порядка Peronosporales: семейство Phytophthoraceae – Phytophthora infestans, семейство Peronosporaceae – Plasmopara pusilla, Peronospora aestivalis, P. astragalina, P. farinosa, P. carniolica, P. meliloti, P. polygoni, P. ruegeriae, P. sulfurea, P. viciae – sativae, семейство Albuginaceae – Albugo candida. Все отмеченные пероноспоровые грибы являются паразитами кормовых растений из 11 родов. Наибольшее число принадлежит к роду Onobrychis (2 вида) на посевах. У остальных родов: Solanum, Geranium, Medicago, Astragalus, Chenopodium, Gentiana, Melilotus, Polygonum, Artemisia и Vicia обнаружено по одному виду пероноспоровых грибов. На представителях семейства Poaceae они вообще не найдены.
Отдел Аscomycota – аскомицеты
В изучаемом нами районе выявленные нами аскомицеты включают 3 класса – Dothideomycetes, Leotiomycetes и Sordariomycetes, которые представлены 12 порядками Botryosphaeriales, Dothideales, Capnodiales, Pleosporales, Erysiphales, Helotiales, Hypocreales, Diaporthales, Glomerellales, Phyllachorales, Xylariales, Amphisphaeriales (табл. 1).
Больше половины исследованных сумчатых грибов относятся к классу Dothideomycetes (103 вида, 43 рода), причем порядок Capnodiales превосходит остальные порядки грибов как по числу родов, так и по числу видов (52 вида, 15 родов): Cercosporella angustata, C. archangelicae, C. cana, Cladosporium aecidiicola, C. brevi-compactum, C. fasciculare, C. gentianae, C. graminium, C. herbarum, C. macrocarpum, C. pisi, Cladosporium sp., Fusoidiella depressa, Heterosporium caraganae, Mastigosporium album, Mycosphaerella alchimillicola, M. minor, M. onobrychidis, M. podagrariae, Ovularia bornmulleriana, O. schroeteri, Passalora effusa, Polythrincium trifolii, Pseudocercosporella astragali, Pseudocercospora cavarae, Sphaerulina vulpina, Sphaerulina sp., Ramularia geranii, R. hedysari, R. medicaginis, R. onobrychidis, R. pratensis, R. rhabdospora, R. taraxaci, R. vaccarii, Septoria aegopodii, S. alliorum, S. alliicola, S. artemisiae, S. caricola, S. convolvulina, S. cruciatae, S. festucae, S. gentianae, S. geranii, S. graminium, S. onobrychidis, S. plantaginea, S. phleina, S. serebrianikowii, Septoria sp., Rhabdospora pleosporoides. Несколько беднее представлены порядки Pleosporales (39 видов, 23 рода): Alternaria alternata, A. fasciculata, A. solani, Ascochyta caricis, A. imperfecta, A. inulae, A. onobrychidis, A. trifolii, Bipolaris sorokiniana, Camarosporium salsolae, Cicinnobolus rosacearum, Ciloplea kansensis, Coniothyrium kalidii, Dacampia hookeri, Didymella rhei, Leptothyrium mossolowii, Leptosphaeria culmifraga, L.doliolum, Macrosporium cladosporioides, M.meliloti, Metasphaeria aguilegia, Parastagonospora avenae, P. nodorum, Phomopsis thalictrina, Phomatodes nebulosa, Phaeosphaeria graminis, P. caricicola, Phaeoseptoria czuiliensis, Pleospora deceptiva, P. discors, P. longispora, P. rudis, P. valesiaca, Pleospora sp. Sphaerellopsis filum, Stagonospora graminella, Stemphylium vesicarium, S. cirsii, Wojnowicia hirta и Botryosphaeriales (7 видов, 3 рода): Asteromella astragalicola, Diplodia herbarum, Phyllosticta ferruginea, P. hedysari, P. ligulariae, P. polygonorum, P. plantaginis. Порядок Dothideales представлен 5 видами и 3 родами: Placosphaeria graminis, Pseudoseptoria donacis, Selenophoma nebulosa, S. pulsatillae, Selenophoma sp.
Согласно последним классификационным схемам к этому классу отнесены в основном анаморфные грибы, которые раньше выделялись как отдельный класс – Deuteromycetes. Родовой и видовой состав представителей грибов этого класса, паразитирующих на посевных и дикорастущих кормовых растениях, представлен в табл. 2.
По числу видов у сумчатых грибов на втором месте стоит класс Leotiomycetes (табл. 1), где наибольшее количество видов и родов относится к порядку Helotiales (10 видов, 7 родов). Diplocarpon mespili, Gloeosporium campanulae, G. morianum, Gloeosporium sp., Godronia muhlenbeckii, Cylindrsporium onobrychidis, Leptotrochila campanulae, Marssonina polygoni, Pseudopeziza medicaginis, Sporonema phacidioides. Порядок Erysiphales (9 видов, 4 рода): Erysiphe cruciferarum, E. graminis, Е. labiatarum, E. polygoni, E.pisi, Golovinomyce scichoracearum, Leveillula leguminosarum, Podosphaera fugax, P. fuliginea.
Таблица 2
Количественное соотношение родов и видов класса Dothideomycetes
|
Порядки |
|||||||
|
Capnodiales |
Pleosporales |
Botryosphaeriales |
Dothideales |
||||
|
Род |
Вид |
Род |
Вид |
Род |
Вид |
Род |
Вид |
|
Cercosporella Cladosporium Hеterosporium Mastigosporium Mycosphaerella Passalora Pseudocercosporella Pseudocercospora Polythrincium Ovularia Ramularia Septoria Sphaerulina Fusoidiella Rhabdospora |
3 9 1 1 4 1 1 1 1 2 8 16 2 1 1 |
Alternaria Ascochyta Bipolaris Dacampia Sphaerellopsis Didymella Camarosporium Coniothyrium Cicinnobolus Ciloplea Leptothyrium Macrosporium Parastagonospora Phaeosphaeria Phaeoseptoria Phomatodes Pleospora Wojnowicia Stagonospora Stemphylium Metasphaeria Leptosphaeria Phomopsis |
3 5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 6 1 1 2 1 2 1 |
Asteromella Diplodia Phyllosticta |
1 1 5 |
Placosphaeria Pseudoseptoria Selenophoma |
1 1 3 |
|
Итого: 15 |
52 |
23 |
39 |
3 |
6 |
3 |
5 |
Среди изученных аскомицетов третье место принадлежит классу Sordariomycetes. Порядок Glomerellales представлен четырьмя видами из двух родов: Vermicularia dematium, V. caricis, V. herbarum и Verticillium albo-atrum. Из порядка Phyllachorales отмечено тоже 4 вида из четырех родов: Chaetomelasmia komarnitzkyi, Rhodosticta astragali, Stigmatula astragali, Diachora onobrychidis. Порядок Hypocreales имеют 3 вида из 3 родов: Claviceps purpurea, Epihloё typhina, Fusarium oxysporum соответственно. Виды родов Claviceps, Epihloe и Fusarium – на изученной территории имеют большое практическое значение. Claviceps purpurea сильно поражает Hordeum brevisubulatum, Elymus multicaulis, Agropyron tianschanicum. Epihloe typhina часто встречается на Deschampsia caespitosa и Dactylis glomerata. Fusarium oxysporum на Solanum tuberosum, по уровню вредоносности сухая гниль клубней занимает второе место после фитофтороза.
Из порядка Amphisphaeriales отмечены 2 вида: Pestalozzina soraueriana, Monochaetia sp., а порядки Diaporthales и Xylariales имеют всего по одному виду: Coryneum artemisiae, Physalospora caricicola.
Отдел Basidiomycota – базидиомицеты
Базидиомицеты в изучаемом районе представлены четырьмя классами Exobasidiomycetes, Pucciniomycetes, Ustilaginomycetes и Agaricomycetes.
Головневых грибов выявлено 24 вида из 7 родов: Ustilago – 11 видов: U. aegilopsidis, U. agrestis, U. avenae, U. bullata, U. cynodontis, U. elymicola, U. hordei, U. hypodutes, U. phrygica, U. tritici, Ustilago sp; Microbotryum-4: M. bosniacum, M. goeppertianum, M. marginale, M. pustulatum; Urocystis тоже по 4 вида: Urocystis agrostidis, U. anemones, U. poae, U. ranunculi; Tilletia – 2: T. caries, T. elymicola; Sorosporium, Anthracoidea и Schizonella – по 1 виду: S. reverdaltoanum на Lasiagrostis splendens, A. caricis и S. melanogramma на Carex stenocarpa. Все выявленные головневые грибы являются облигатными паразитами, поражающими листья, колосья, завязи и пыльники злаковых растений. На культурных растениях отмечены Ustilago avenae, U. hordei, U. tritici. Повсеместно распространена U. cynodontis на Cynodon dactylon.
Ржавчинные грибы (порядок Pucciniales) на кормовых растениях представлены семью родами и 54 видами: Из рода Uromyces выявлено 16 видов: Uromyces anthyllidis, U. dactylidis, U. eurotiae, U. ferganensis, U. viciae-fabae, U. geranii, U. hedysari obscuri, U. kochiae, U. nerviphilus, U. poae, U. polygoni, U. punctatus, U. striatus, U. оnobrychidis, U. trifolii-repentis, U. glycyrrhizae на Glycyrrhiza uralensis. Последний вид гриба имеет первичную диффузную грибницу и поражает Glycyrrhiza uralensis. На видах клевера зарегистрированы два вида ржавчины: U. nerviphilus и U. trifolii-repentis. U. оnobrychidis обнаружен на посевах вида Оnobrychis. Из рода Puccinia нами зарегистрирован 31 вид: Puccinia agrostis, P. brachypodii, P. bistortae, P. brominа, P. coronata, P. cynodontis, P. chrysanthemi, P. dovrensis, P. dracunculina, P. dioicae, P. expanza, P. festucae, P. gentianae, P. glumarum, P. gluntasum, P. graminis, P. hieracii, P. kurdistani, P. lasiagrostis, P. leveillei, P. leioderma, P. melasmioides, P. monticola, P. phlomidis, P. phragmitis, P. polygoni-alpini, P. pygmaea, P. recondita, P. septentrionalis, P. tragopogi, Puccinia sp. Из рода Aecidium нами найдены А. phacae, A. thalictri, Aecidium sp., Следующие роды представлены каждый одним видом: Tranzscheliа anemones, Trachyspora alchimillae, Cronartium gentianeum, Melampsora lini.
Из класса Agaricomycetes порядок Contharellales найден один вид: Rhizoctonia solani на Solanum tuberosum.
Ржавчинные грибы являются одним из самых распространенных порядков грибов, паразитирующих на кормовых растениях в условиях бассейне реки Ат-Баши. Интересно отметить, что представители рода Puccinia встречаются исключительно на кормовых злаках, а Uromyces – в основном на бобовых кормовых растениях. Многие виды Puccinia узкоспециализированы, поражают лишь определенные роды и даже виды растений. Таковыми являются, например, P. bromina, P. dactylidina, P. festucae. С другой стороны, такие виды, как P. graminis и P. recondita, паразитируют на многих видах злаковых, например Agropyron, Bromus, Dactylis, Carex, Triticum.
Ржавчинные грибы относятся к безусловно патогенным грибам, вызывающим у животных тяжелые заболевания. Отравления кормами, пораженными ржавчиной, наблюдаются при скармливании как зеленой массы, так и сена, соломы. Подобные отравления отмечались у лошадей, крупного рогатого скота, овец.
Всего в бассейне реки Ат-Баши нами было зарегистрировано 323 вида микромицетов из 107 родов, 46 семейств на 203 видах высших растений благодаря различию природных условий, хорошо выраженной вертикальной поясности и разнообразию типов растительности.
Выводы
Анализируя вышеприведенное разно- образие микромицетов на территории бассейна реки Ат-Баши, следует отметить: больше всего грибов обнаружено из отдела Ascomycota, несколько меньше Basidiomycota и Oomycota. В исследуемом районе представлено 228 видов микромицетов, относящихся к 86 родам, 43 семействам, 18 порядкам и 8 классам. Широко представлены виды родов Puccinia, Septoria и Cladosporium.
Выявлены новые микромицеты для отечественной микологии: Peronospora carniolica, Coniothyrium kalidii, Camarosporium salsolae.