Scientific journal
International Journal of Applied and fundamental research
ISSN 1996-3955
ИФ РИНЦ = 0,564

THE EFFECT OF HEAVY METALS ON LIPID PEROXIDATION IN THE VEGETATIVE ORGANS AND SEEDS OF SOWING OATS (AVENA SATIVA L.)

Dzhafarova S.A. 1
1 Institute of Biophysics
Studying the mechanisms of adaptation of agricultural plants to adverse environmental conditions is a pressing task for a wide range of biologists. Of particular value are data on the cellular-molecular mechanism of the damaging effect of common pollutants such as heavy metals and their compounds on various organs and tissues of cultivated plants used by humans in everyday Diet. In this regard, our work investigated the effect of heavy metal salts Cd, So, Mn, and Moe on the accumulation of lipid peroxide oxidation (POL) products in vegetative organs and sowing oat seeds (Avena sativa L.). The intensity of POL was assessed by changes in hydroperoxide (GP) and small-new dialdehyde (MDA). From the results of the results of the laboratory experiments and on the open ground it follows that: 1) The use of heavy metal salts cadmium, cobalt, manganese and molybdenum in the form of aerosol and introduction into the soil increased the intensity of POL in all organs of test plants; 2) Cobalt and manganese salts had a stronger effect on lipid oxidation in oat leaves; 3) Cadmium salts most of all altered the rate of accumulation of POL products in the root system of the plant; 4) the effect of heavy metal chlorates on free-radical processes in vegetative organs and seeds turned out to be less toxic than their sulfates. The effect of heavy metals on the reproductive functions of the plant of planting oats was also studied. It is shown that the productivity and the germination of seeds was significantly influenced by ions Сo and Mn. It was established that unlike other metals studied cadmium had little effect on the germination and productivity of oat seeds.
heavy metals
oat plants
lipid peroxidation
hydroperoxides
malondialdehyde
vegetative organs
seeds

При возрастающем уровне загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами вследствие быстрого развития различных отраслей химической промышленности, резкого увеличения числа автотранспортных средств, возрастания количества вносимых в почву минеральных удобрений [1] и т.д. изучение возможности приспособления растений к неблагоприятным экологическим факторам, в частности к действию таких металлов, как кадмий, молибден, кобальт и марганец, становится актуальной задачей экологии [1-3]. Биохимические, биофизические и физиологические механизмы адаптации растений к высоким концентрациям тяжелых металлов в окружающей среде обеспечивают их рост и развитие даже в неблагоприятных внешних условиях. Повышение устойчивости липидов биологических мембран к повреждающему действию свободных радикалов является одним из механизмов возникновения резистентности у растений [2; 4; 5]. Установление закономерности механизма усиления интенсивности перекисного окисления липидов мембран растений, подвергшихся токсическому действию металлов-поллютантов, и пути преодоления последствий их повреждающего эффекта является одним из перспективных направлений биофизической экологии [6; 7]. Перекисное окисление липидов, индуцированное токсическим действием тяжелых металлов, влияя на модификацию клеточных мембран, изменяя проницаемость мембран и мембранных транспортных систем, приводит к напряжению системы антиоксидантной защиты организма и вызывает оксидативный стресс, проявляющийся на молекулярном, клеточном и организменном уровне [2; 6; 8]. Становится понятным, что для защиты растений от окислительно-деструктивного стресса, вызванного действием тяжелых металлов, необходимо изучить особенность динамики накопления продуктов перекисного окисления липидов в разных органах растений под действием различных тяжелых металлов.

Цель исследования: изучить влияние тяжелых металлов на динамику накопления продуктов перекисного окисления липидов в вегетативных органах (корнях, стеблях и листьях) и семенах культурного злака – овса посевного (Avena sativa L.); сравнить действие высоких доз кадмия – как одного из широко распространенных металлов-токсикантов, и молибдена, марганца, кобальта – как микроэлементов, в низких концентрациях необходимых для роста и развития растения, но в высоких концентрациях проявляющих свое токсическое влияние на них; провести оценку устойчивости растения к их токсическому действию по уровню гидроперекисей и малонового диальдегида.

Материалы и методы исследования

В качестве объекта исследования были выбраны вегетативные органы и семена растения овса посевного (Avena sativa L.). Овёс посевной – однолетнее травянистое растение, широко используемый в сельском хозяйстве злак, со сравнительно коротким (75–120 дней) вегетационным периодом, что являлось удобным для проведения опытов. Исследования на семенах и проростках овса проводились в лабораторных условиях и на открытом грунте. Вначале семена обрабатывались 2 % раствором перманганата калия (KMnO4), затем раствором CaCl2×10-5 M, после чего их выдерживали 3 дня при температуре 24 °С в дистиллированной воде. Затем проростки овса высаживали в полиэтиленовые мешки, содержащие по 5 кг черноземной почвы, куда добавлялись растворы солей тяжелых металлов в различных концентрациях. Агрохимические показатели почвы варьировали в следующих пределах: содержание гумуса – 1,1–1,9 % (по Тюрину [9]); рН 4,2–5,7; степень насыщения основаниями 70–80 %, абсорбированные основания 10,5 мг / 100 г земли, гидроэлектрическая кислотность 1,94 мг / 100 г земли, подвижный Р2О5 15 мг / 100 г – 18 мг / 100 г земли, подвижный К2О 12 мг / 100 г – 18 мг / 100 г земли (по Кирсанову [10]).

Для проведения исследования в условиях, приближенных к естественным, на зеленых растениях, выращенных в открытом грунте, ставили следующие опыты: добавление в почву и применение аэрозолей на поверхностные части растений солей тяжелых металлов с различными концентрациями их растворов. Соли тяжелых металлов добавлялись в почву в концентрациях: CdSO4 – 10, 25, 50 мг/кг земли, CdCl2 – 10, 25, 50 мг/кг земли, CoSO4×7H2O – 25, 50, 100 мг/кг земли, CoCl2×6H2O – 25, 50, 100 мг/кг земли, MnSO4×5H2O – 100, 500, 1000 мг/кг земли, MnCl2×4H2O – 100, 500, 1000 мг/кг земли, Na2MoO4×2H2O – 100, 150, 200 мг/кг земли, (NH4)2Mo3О7×3H2O – 100, 150, 200 мг/кг
земли. Проростки растения опрыскивали аэрозолями солей в вышеуказанных концентрациях на 3, 7 и 14-й дни прорастания. Изучалось действие ионов тяжелых металлов (Co, Cd, Mo, Mn) на изменение интенсивности перекисного окисления липидов в корнях, стеблях, листья и семенах исследуемого растения. Об интенсивности ПОЛ судили по изменению содержания гидроперекисей (ГП), малонового диальдегида (МДА). Определяли содержание ГП и МДА по методу Асакава, Матсушита [11].

Также было исследовано влияние солей тяжелых металлов на прорастание, продуктивность и массу растения овса. Для этого по 1000 зерен овса было посажено в 4 горшка, где в почву были добавлены растворы тяжелых металлов в опытных концентрациях, и 4 контрольных без добавления солей тяжелых металлов. Было подсчитано число появившихся ростков. После созревания были подсчитаны: количество семян полученного урожая, процент прорастания, степень плодородности (продуктивности) и масса 1000 зерен семян овса второго года, которые являлись урожаем первого года и были также под наблюдением. Полученные данные подверглись статистической обработке по критериям Фишера, Стьюдента.

Результаты исследования и их обсуждение

В работе изучали особенности изменения процесса ПОЛ при условиях опыта. Результаты этих исследований представлены в табл. 1–3. Как видно из анализа данных, представленных в таблицах, соли тяжелых металлов при использовании в качестве аэрозоля и при внесении почву, где культивировались растения овса, изменяют интенсивность ПОЛ в семенах и вегетативных органах растений. Из таблицы 1 следует, что соли кадмия (CdSO4, CdCl2) в прямой зависимости от опытных концентраций увеличивали количество ГП и МДА в корне, стебле, листе и семенах. В этих опытах так же, как было выявлено в ранее проведенных исследованиях [8; 12], соли CdSO4 оказывали более значительное влияние на процесс ПОЛ, чем соли CdCl2. Это связано тем, что CdSO4 лучше всасывается корневой системой, чем CdCl2 [13; 14]. Что касается влияния солей кадмия на различные органы растения, то наиболее сильному повреждающему эффекту подвергалась корневая система. Например, у опытного образца овса, подвергшегося влиянию CdSO4 (50 мг/кг), количество ГП в корнях – в 1,65, в стеблях, листьях и семенах – в 1,4 раза увеличивалось по сравнению с контролем.

Таблица 1

Влияние внесения в почву растворов солей тяжелых металлов на интенсивность перекисного окисления липидов в различных органах овса

Концентрация солей тяжелых металлов, мг/кг земли

Продукты перекисного окисления липидов

Гидроперекиси, нмоль/мг липид, X, ± m, n = 9

МДА, нмоль/мг белок, X, ± m, n = 9

корень

стебель

листья

семена

корень

стебель

листья

семена

Контроль

10,1 ± 0,61

8,2 ± 0,41

2,3 ± 0,4

0,9 ± 0,05

9,9 ± 0,61

6,3 ± 0,32

3,7 ± 0,23

0,6 ± 0,31

CdSO4

10

10,0+0,52

7,9 ± 0,36

2,3 ± 0,11

0,9 ± 0,046

9,7 ± 0,55

6,6 ± 0,34

3,8 ± 0,28

0,6 ± 0,31

25

12,6 ± 0,48

9,1 ± 0,42

2,9 ± 0,18

1,0 ± 0,06

11,9 ± 0,61

7,1 ± 0,41

4,1 ± 0,28

0,7 ± 0,043

50

16,6 ± 0,81

11,48 ± 0,61

3,22 ± 0,12

1,26 ± 0,07

14,85 ± 0,87

8,82 ± 0,55

4,81 ± 0,25

0,84 ± 0,052

CdCl2

10

10,3 ± 0,45

8,1 ± 0,48

2,2 ± 0,13

0,9 ± 0,035

918,0,53

6,5 ± 0,36

3,7 ± 0,28

0,6 ± 0,04

25

11,1 ± 0,51

8,4 ± 0,71

2,4 ± 0,15

0,9 ± 0,05

10,2 ± 0,42

6,8 ± 0,42

4,0 ± 0,25

0,6 ± 0,043

50

14,4 ± 0,68

10,2 ± 0,4

3,0 ± 0,18

1,0 ± 0,055

13,1 ± 0,77

7,5 ± 0,36

4,4 ± 0,26

0,73 ± 0,04

CoSO4×7H2O

25

11,1 ± 0,42

9,4 ± 0,52

2,3 ± 0,13

0,9 ± 0,04

11,3 ± 0,43

6,6 ± 0,43

3,8 ± 0,25

0,6 ± 0,036

50

14,6 ± 0,73

13,6 ± 0,18

4,08 ± 0,19

0,98 ± 0,5

15,4 ± 0,81

8,7 ± 0,54

4,2 ± 0,27

0,7 ± 0,42

100

20,2 ± 1,09

16,2 ± 0,94

6,67 ± 0,21

1,9 ± 0,11

21,78 ± 1,12

12,6 ± 0,78

7,03 ± 0,41

0,96 ± 0,05

CoCl2×6H2O

25

10,9 ± 0,48

8,4 ± 0,45

2,3 ± 0,14

0,9 ± 0,04

10,1 ± 0,61

6,3 ± 0,36

3,7 ± 0,21

0,6 ± 0,033

50

15,3 ± 0,79

11,1 ± 0,40

2,9 ± 0,40

0,9 ± 0,053

13,2 ± 0,82

7,1 ± 0,38

4,0 ± 0,24

0,7 ± 0,042

100

18,7 ± 0,95

13,2 ± 0,81

6,1 ± 0,19

1,2 ± 0,07

19,9 ± 1,14

10,9 ± 0,67

6,1 ± 0,36

0,86 ± 0,051

MnSO4×5H2O

100

11,6 ± 0,64

9,6 ± 0,52

3,0 ± 0,16

0,9 ± 0,03

10,4 ± 0,64

7,5 ± 0,46

3,7 ± 0,22

0,6 ± 0,035

500

13,2 ± 0,68

10 ± 0,44

3,6 ± 0,17

1,0 ± 0,07

11,8 ± 0,73

9,1 ± 0,56

4,2 ± 0,29

0,8 ± 0,044

1000

18,18 ± 1,06

13,12 ± 0,77

5,52 ± 0,32

2,61 ± 0,16

16,83 ± 1,02

11,34 ± 0,71

5,92 ± 0,37

1,2 ± 0,07

MnCl2×4H2O

100

10,8 ± 0,44

9 ± 0,52

2,3 ± 0,13

0,9 ± 0,05

9,9 ± 0,61

6,3 ± 0,36

3,7 ± 0,26

0,6 ± 0,03

500

12,4 ± 0,77

9,4 ± 0,43

3,0 ± 0,15

0,9 ± 0,057

10,8 ± 0,67

8,1 ± 0,73

3,9 ± 0,25

0,9 ± 0,052

1000

16,1 ± 1,1

11,2 ± 0,65

5,0 ± 0,3

1,61 ± 0,08

15,8 ± 1,1

9,9 ± 0,71

4,9 ± 0,31

1,0 ± 0,06

Na2MoO4×2H2O

100

11,0 ± 0,63

9,0 ± 0,05

2,3 ± 0,12

0,9 ± 0,045

9,9 ± 0,58

6,3 ± 0,39

3,7 ± 0,26

0,6 ± 0,02

150

11,4 ± 0,49

9,4 ± 0,46

3,0 ± 0,15

0,9 ± 0,16

10,1 ± 0,67

63 ± 0,39

3,4 ± 0,23

0,6 ± 0,024

200

15,6 ± 0,95

11,1 ± 0,65

4,7 ± 0,21

1,4 ± 0,08

14,1 ± 0,91

9,0 ± 0,52

5,4 ± 0,331

1,2 ± 0,06

(NH4)2Mo3О7×3 H2O

100

11,0 ± 0,55

9,1 ± 0,48

2,3 ± 0,15

0,9 ± 0,05

10,0 ± 0,67

7,0 ± 0,51

3,7 ± 0,28

0,6 ± 0,04

150

13,0 ± 0,7

10,1 ± 0,52

3,0 ± 0,16

0,9 ± 0,046

10,9 ± 0,61

8,0 ± 0,41

3,7 ± 0,21

0,6 ± 0,051

200

18,18 ± 1,15

12,3 ± 0,75

4,7 ± 0,29

1,62 ± 0,01

15,8 ± 0,98

9,45 ± 0,44

5,8 ± 0,35

1,86 ± 0,053

Таблица 2

Влияние применения аэрозолей тяжелых металлов на интенсивность перекисного окисления липидов в различных органах растения овса

Концентрация растворов тяжелых металлов

Продукты перекисного окисления липидов

Гидроперекиси, нмоль/мг липид, X, ± m, n = 9

МДА, нмоль/мг белок, X, ± m, n = 9

корень

стебель

листья

семена

корень

стебель

листья

семена

Контроль

10,2 ± 0,63

8,2 ± 0,45

2,3 ± 0,12

0,9 ± 0,05

9,9 ± 0,51

6,3 ± 0,39

3,7 ± 0,14

0,6 ± 0,03

CdSO4

10

11,0 ± 0,61

8,2 ± 0,41

3,1 ± 0,19

0,9 ± 0,046

10,1 ± 0,53

6,3 ± 0,24

4,1 ± 0,12

0,6 ± 0,04

25

13,2 ± 0,73

10,1 ± 0,67

4,6 ± 0,17

1,7 ± 0,1

11,7 ± 0,61

7,1 ± 0,31

5,8 ± 0,21

1,0 ± 0,06

50

15,15 ± 0,94

11,07 ± 0,71

6,44 ± 0,35

2,79 ± 0,14

13,86 ± 0,70

7,56 ± 0,32

7,58 ± 0,45

1,26 ± 0,07

CdCl2

10

10,1 ± 0,51

8,0 ± 0,40

2,4 ± 0,11

0,9 ± 0,046

0,9 ± 0,05

6,3 ± 0,05

4,2 ± 0,14

0,6 ± 0,03

25

11,4+0,56

8,7 ± 0,41

4,1 ± 0,14

1,3 ± 0,08

10,1 ± 0,67

6,5 ± 0,36

4,9 ± 0,15

0,9 ± 0,052

50

13,0 ± 0,48

9,5 ± 0,52

5,1 ± 0,28

1,8 ± 0,1

11,0 ± 0,68

7,0 ± 0,29

5,8 ± 0,18

1,1 ± 0,04

CоSO4×7H20

25

13,4 ± 0,51

11,2 ± 0,55

3,8 ± 0,13

1,1 ± 0,04

12,4 ± 0,61

9,1 ± 0,55

5,0 ± 0,55

1,2 ± 0,07

50

19,8 ± 1,23

16 ± 0,91

4,7 ± 0,18

2,1 ± 0,12

16,9 ± 0,82

12,4 ± 0,61

8,3 ± 0,4

1,9 ± 0,08

100

24,26 ± 1,41

21,32 ± 0,13

7,82 ± 0,44

3,51 ± 0,13

22,77 ± 1,08

15,75 ± 0,8

11,1 ± 0,61

7,16 ± 0,44

CoCl2×6H2O

25

11,2 ± 0,56

9,4 ± 0,51

3,0 ± 0,15

1,1 ± 0,07

10,1 ± 0,51

8,1 ± 0,44

4,2 ± 0,16

1,1 ± 0,068

50

16 ± 0,7

14,1 ± 0,73

4,6 ± 0,17

1,6 ± 0,06

13,9 ± 0,78

10,1 ± 0,61

5,1 ± 0,31

1,6 ± 0,071

100

21,01 ± 0,95

17,8 ± 0,91

6,2 ± 0,41

2,7 ± 0,13

18,9 ± 1,08

13,2 ± 0,66

9,4 ± 0,51

2,7 ± 0,13

MnSO4×5H2O

100

11,4 ± 0,58

9,5 ± 0,04

3,8 ± 0,11

1,3 ± 0,07

11,1 ± 0,71

4,7 ± 0,29

4,8 ± 0,22

0,6 ± 0,02

500

13,6 ± 0,71

10,1 ± 0,64

4,1 ± 0,16

1,46 ± 0,0

12,9 ± 0,76

8,9 ± 0,56

5,9 ± 0,36

1,0 ± 0,05

1000

20,2 ± 0,25

13,2 ± 0,71

5,75 ± 0,24

2,16 ± 0,13

15,84 ± 0,81

10,08 ± 0,68

7,4 ± 0,44

1,26 ± 0,07

MnCl2×4H2O

100

11,0 ± 0,59

9,2 ± 0,50

3,8 ± 0,14

0,9 ± 0,05

10,6 ± 0,55

6,5 ± 0,4

4,0 ± 0,41

0,6 ± 0,03

500

12,6 ± 0,61

10 ± 0,58

4,0 ± 0,15

1,2 ± 0,04

11,4 ± 0,71

7,1 ± 0,44

5,1 ± 0,3

0,85 ± 0,053

1000

18,4 ± 0,01

11,7 ± 0,66

5,03 ± 0,36

2,0 ± 0,12

12,5 ± 0,66

8,2 ± 0,48

7,0 ± 0,41

1,0 ± 0,06

Na2MoO4×2H2O

100

10,4 ± 0,75

9,2 ± 0,51

3,8 ± 0,2

1,3 ± 0,08

11,6 ± 0,61

7,9 ± 0,46

4,6 ± 0,17

0,6 ± 0,025

150

14,1 ± 0,8

11,5 ± 0,64

4,2 ± 0,22

2,0 ± 0,11

12,7 ± 0,69

8,8 ± 0,48

5,1 ± 0,14

1,0 ± 0,067

200

17,4 ± 0,86

12,76 ± 0,79

5,5 ± 0,31

2,2 ± 0,31

13,4 ± 0,71

9,7 ± 0,56

6,2 ± 0,21

1,2 ± 0,07

(МН4) Мо3О7×3Н2О

100

11,7 ± 0,59

9,9 ± 0,6

4,0 ± 0,21

1,3 ± 0,08

12,1 ± 0,61

7,5 ± 0,42

4,7 ± 0,15

0,6 ± 0,02

150

14,3 ± 0,061

10,9 ± 0,67

4,6 ± 0,19

1,7 ± 0,1

13,5 ± 0,66

8,9 ± 0,51

5,6 ± 0,21

0,9 ± 0,05

200

18,18 ± 0,91

14,76 ± 0,92

5,75 ± 0,3

2,25 ± 0,14

14,85 ± 0,74

0,1 ± 0,64

6,66 ± 0,41

1,2 ± 0,065

Таблица 3

Физиологические и биохимические изменения у семян растения овса
под действием тяжелых металлов

Условия опыта

Урожай 1-го года

Урожай 2-го года

Прорастание, %

Продуктивность, г/гор.

Масса
1000 семян, г

Прорастание, %

Продуктивность, г/гор.

Масса
1000 семян, г

Контроль

96

18,7

34,4

97

16,4

35,1

CdSO4

95

P < 0,05

17,7

P < 0,05

34,1

p > 0,02

90

p > 0,01

14,1

P < 0,01

32,21

P = 0,02

CoSO4×7H2O

88

P > 0,01

15,5

p > 0,02

31,64

p < 0,05

82

P < 0,02

12,8

p > 0,01

28,08

P < 0,02

MnSO4×5H2O

96

P = 0,05

17,2

p < 0,05

31,99

P < 0,05

86

P < 0,02

13,77

P < 0,05

29,48

P < 0,05

Na2MoO4×2H2O

95

p > 0,05

17,01

P < 0,05

31,95

P < 0,02

86

p < 0,02

13,44

P < 0,05

28,7

P < 0,05

Такие же изменения наблюдались в количестве МДА. Так, у овса, подвергшегося влиянию CdSO4 (50 мг/кг земли), по сравнению с контролем увеличение количество МДА в корнях – в 1,5 раза, а в листьях – в 1,3 раза, в стеблях, семенах было в 1,4 раза. Это можно объяснить нарушением ионами кадмия активности ферментов, участвующих в процессах транспирации и фиксации СО2, торможение фотосинтеза, ингибирования биологического восстановления NO2 до NO, затруднением поступления и метаболизма в растениях ряда элементов [3]. Также необходимо отметить, что в отличие от опытов на этилированных растениях [8; 12], в полевых исследованиях отношение увеличения концентрации солей кадмия было пропорциональным увеличению интенсивности ПОЛ.

Соединения кобальта, как тяжелого металла, также оказывали влияние на интенсивность ПОЛ в различных органах растений овса. Причем влияние сульфата кобальта на интенсивность ПОЛ было более выраженно, чем хлоратов. Также отличительным являлось то, что под влиянием солей кобальта накопление ГП в листьях достигло уровня в корнях. После экстракции в солях CoSO4 в количестве 100 мг/кг земли в листьях овса накопление ГП было даже выше, чем в корнях. При увеличении количества ГП в корнях в 2 раза, в стеблях – в 1,97, в листьях это составило в 2,9, в семенах – в 2,1 раза. В отношении в накоплении МДА такой порядок не наблюдался. Как видно из табл. 1, после применения CoSO4 в количестве 100 мг/кг земли при возрастании количества МДА в корнях в 2,2 раза, в стеблях – в 2 раза, в листьях и семенах это было в 1,9 и 1,5 раза соответственно выше по сравнению с контролем.

Повышение уровня окислительных процессов в листьях под влиянием ионов кобальта, возможно, связано с тем, что высокие концентрации ионов кобальта препятствуют поглощению корнями ионов железа и марганца и ингибируют транспорт этих ионов в побеги, создавая у растения симптомы вторичного хлороза, которые, по всей вероятности, и являются провоцирующими окисление липидов мембран.

Результаты исследования выявили, что и соли Мn также усиливали ПОЛ у растения овса (табл. 1). Однако следует указать, что соединения Мn в исследованных нами органах растения только в высоких концентрациях оказывают влияние на процесс ПОЛ. Влияние соединения Мn в концентрации 100 мг/кг земли на окисление липидов было незначительным, граничащим с ошибкой опыта. Ощутимое влияние на изменение ПОЛ начинается с концентрации 1000 мг/кг земли. По результатам исследования после воздействия соединениями марганца на опытные растения уровень ГП и МДА был наиболее высок в семенах. После введения MnSO4 в количестве 1000 мг/кг земли в корнях овса количество ГП выросло в 1,7 раза, а семенах – в 2 раза выше по сравнению с контролем. Из табл. 1 видно, что MnSO4 влияет на интенсивность ПОЛ значительнее, чем МnСl2. При сопоставлении результатов исследования нами различных вегетативных органов растения можно отметить, что наиболее чувствительным к высоким дозам солей марганца оказался корень овса. Передозировка этого элемента способствует уменьшению количества хлорофилла. Незначительное влияние марганца на интенсивность ПОЛ может быть объяснена значительным потреблением его растениями. Этот элемент, участвуя в регуляции водного режима и окислительно-восстановительных реакций, повышает устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды, влияет на репродуктивность растений. В то же время токсичность этого микроэлемента проявляется в различных концентрациях.

Влияние соединения Мо на интенсивность ПОЛ в вегетативных органах и семенах овса также зависело от концентрации. Экстракция в солях Na2MoO4 в количестве 100 мг/кг земли не оказывает влияние на интенсивность ПОЛ, и его уровень держится, как у контрольных растений (табл. 1). Начиная с концентрации 150 мг/кг в корнях, стеблях, листьях и семенах наблюдается увеличение содержания ГП и МДА. Причем влияние 4-валентного соединения Mo(NH4)2Mo3O7 на интенсивность ПОЛ значительнее, чем 6-валентного Na2MoO4. По полученным результатам можно сделать заключение, что в листьях и семенах количество МДА и ГП выше, чем в корнях [12]. Например, после экстракции в 4-валентном соединении Мо в количестве 200 мг/кг земли в корнях количество ГП возросло в 1,5 раза, в листьях – в 1,8 и в семенах – в 3,1 раза по сравнению с контролем. Количество МДА в корнях в 2 раза, в листьях – в 2,3 и в семенах – в 1,8 раза возрастало по сравнению с контролем. Скорее всего, это связано с тем, что молибден локализируется в молодых органах растений, а в конце вегетации сосредотачивается преимущественно в семенах.

Следующим шагом наших исследований было использование аэрозолей тяжелых металлов с целью выявить различие в действии тяжелых металлов, поглощенных растениями из почвы и воздуха, исследуя изменения содержания продуктов ПОЛ в испытуемых образцах растений. Результаты проведенных исследований представлены в табл. 2. Было установлено усиление интенсивности ПОЛ после опрыскивания испытуемых растений аэрозолем солей кадмия в концентрации 10, 25 и 50 мг/кг земли в вегетативных органах овса.

Использование растворов солей кадмия в виде аэрозоля по-разному влияло на интенсивность ПОЛ в различных органах растений. Например, после применения аэрозоля соли кадмия CdSO4 в концентрации 50 мг/кг земли количество ГП в корнях овса – в 1,5 раза, в стеблях – в 1,35 раза, в листьях – в 2,8 раза, а в семенах – в 3,1 раза возрастало по сравнению с контролем. Таким образом, накопление тяжелых металлов в листьях и семенах было значительно выше, чем в корнях и стеблях. Такое же соотношение наблюдалось в накоплении МДА в органах растений после применения аэрозоля в той же дозировке соли кадмия. Так, количество МДА в корнях и стеблях возросло в 1,4 и 1,2 раза, в то время как в листьях и семенах это составило 2,1 и 2,1 раза.

Применение солей кобальта в виде аэрозоля резко увеличивало накопление ГП и МДА в испытуемых органах растений. Наибольшее значение ГП и МДА после применения солей кобальта в виде аэрозоля наблюдалось в листьях и семенах.

Как видно из табл. 2, после применения аэрозоля соли кобальта CoSO4 в концентрации 25 мг/кг земли, аэрозоля соли кадмия CdSO4 в концентрации 25 мг/кг земли и аэрозоля соли марганца в концентрации 100 мг/кг земли не было достоверных различий в количество ГП и МДА. Кроме того, после применения аэрозоля соли марганца в концентрации 1000 мг/кг земли наибольшие изменения наблюдались в процессе ПОЛ в листьях. Что касается влияния солей молибдена на развитие ПОЛ у исследованного растения, то при использовании аэрозоля, так же как при внесении в почву его солей, 6-валентное соединение молибдена оказывало более слабое влияние на интенсивность ПОЛ, чем 4-валентное. По полученным данным можно судить о возрастании интенсивности ПОЛ в вегетативных органах и семенах растения и при опрыскивании солями тяжелых металлов. Однако при внесении растворов солей тяжелых металлов в почву перед посевом, она в корнях и стеблях была выше, чем при использовании аэрозолей солей тяжелых металлов. В отличие от корней и стеблей, в листьях и семенах процесс ПОЛ при опрыскивании растворами тяжелых металлов значительнее активней. Следует отметить, что при применении аэрозолей сульфаты также имели больший токсический эффект на растения, чем хлораты.

Имеющиеся данные в литературе и полученные нами результаты поставили перед нами вопрос о том, какие биохимические и физиологические изменения происходят в семенах растений под влиянием солей тяжелых металлов? Чтобы ответить на этот вопрос, были проведены следующие опыты. Образцы семян были посажены в 4 отдельных горшка с землей, содержащей CdSO4 в концентрации 50 мг/кг земли, CoSO4 в концентрации 100 мг/кг земли, MnSO4 в концентрации 1 г/кг земли, Na2MoO4 в концентрации 200 мг/кг земли соответственно. 4 горшка с посаженными семенами без тяжелых металлов были взяты для контроля (табл. 3). В каждый горшок было посажено 1000 зерен овса и подсчитано число появившихся ростков. Количество семян полученного урожая, процент прорастания, степень плодородности (продуктивности) и масса 1000 зерен были подсчитаны после созревания. Семена второго года, являясь урожаем первого года, также были под наблюдением. Во время эксперимента были подсчитаны процент прорастания, продуктивность 1 горшка и масса 1000 семян овса первого и второго года урожая. В конце первого года результаты опыты показали, что в контрольных горшках не проросли 3–5 семени. Было установлено незначительное влияние Cd на процент прорастания, в то время как CoSO4 снижал степень прорастания на 9 ± 0,8 %. По сравнению с контролем Cd снижал общую продуктивность, но не снижал общую массу 1000 семян. В отличие от Cd, Со снижал продуктивность на 17 %, а массу семян на 8 %. Мn и Мо снижали общую продуктивность соответственно на 8 % и 9 %, а массу 1000 семян на 7 %. При посадке урожая первого года в землю с солями Cd прорастание на 7 % уменьшилось. Прорастание под влиянием Со, Мn и Мо уменьшилось на 15, 11 и 11 % соответственно. Под влиянием Cd общая продуктивность на 14 %, масса 1000 семян на 8 % уменьшились. Под влиянием Со общая продуктивность на 22 %, масса 1000 семян на 20 % уменьшились. Мо и Мn уменьшали общую продуктивность на 16 % и 18 %, массу 1000 семян на 16 % и 18 % соответственно.

По результатам, изложенным в таблицах, видно, что внесение соединений тяжелых металлов в почву перед посевом в значительной степени усиливает ПОЛ в исследованных органах овса. Среди испытуемых тяжелых металлов наибольшей токсичностью обладали соединения Со и Мn.

Заключение

Результаты исследования указывают на то, что ионы всех испытуемых тяжелых металлов имели повреждающий эффект на рост и развитие растения овса посевного, несмотря на существенные различия в органах-мишенях. Так, ионы кадмия оказывали значительное действие на накопление продуктов ПОЛ в корнях, а ионы марганца – в листьях и стебле. Чтобы оценить повреждающее действие солей молибдена на вегетативные органы и семена растения, использовали достаточно высокие концентрации солей молибдена, однако такие концентрации при загрязнении почвы и воздуха соединениями молибдена встречаются редко. Что в общем свидетельствует о незначительной токсичности молибдена для злаковых растений в изученных концентрациях.

Представленные результаты позволяют сделать выводы, что наиболее токсичными для злаковых растений являются соединения кобальта. Соли кобальта, примененные как в виде аэрозоля, так и внесённые в почву, в значительной степени влияли на интенсивность перекисного окисления липидов во всех вегетативных органах и семенах овса посевного. Причем растворы хлоратов кобальта оказались менее токсичными, чем сульфатов. Также ионы кобальта накапливаясь в листьях и семенах, влияли на всхожесть семян и продуктивность растения овса, что делает его первостепенным токсикантом не только для культурных растений, но также опасным для здоровья человека.