В настоящее время вопрос межполушарной асимметрии мозга человека вызывает большой интерес. В литературе опубликовано немалое количество морфологических, электрофизиологических и биохимических работ, описывающих новые данные о функциональной специализации левого и правого полушария и их межполушарном взаимодействии [1–4].
Большой интерес представляют исследования динамики межполушарных различий постоянных потенциалов при патологии. Изучение кровообращения головного мозга людей страдающих дисциркуляторной энцефалопатией, показало некоторые корреляции между функционированием вегетативной нервной системы и когнитивными процессами.
Большое количество отличий выявлено в эмоциональном поведении мужчин и женщин, в особенностях процесса обучения [5, 6]. Для женщин более типичным является проявление таких чувств, как радость, любовь, печаль, страх, в то время как мужчины чаще показывают такие чувства, как гордость, агрессия, враждебность. Для женщин более характерным является умение следовать правилам, в то время как мужчины склонны к лидерству и новаторству [7]. Женщины более ярко выражают свои чувства. Мужчины более сдержанны и склонны скрывать свои переживания. Женщины и мужчины по-разному ведут себя в семье: так, для женщины необходимы забота, понимание, преданность, а для мужчины важными являются одобрение, признательность, восхищение. Лимбическая область коры мозга человека тесно взаимосвязана с реализацией эмоций мужчин и женщин, а также обеспечивает их адекватное поведение.
В связи с вышесказанным целью настоящего исследования стало изучение цитоархитектонической межполушарной асимметрии передней лимбической области коры мозга мужчин и женщин.
Материалы и методы исследования
Изучены парафиновые гистологические срезы мозга мужчин и женщин в возрасте от 20 до 59 лет (5 мозгов мужчин и 5 мозгов женщин). Толщина срезов составляла 20 мкм, срезы окрашены крезилом фиолетовым по методу Ниссля. Исследование проведено на материале, взятом из коллекции лаборатории анатомии и архитектоники мозга отдела исследований мозга ФГБНУ НЦН. Во всех случаях причиной смерти были соматические заболевания или несчастный случай, изученные мужчины и женщины не имели заболеваний психического или неврологического характера.
В нашей работе мы изучили основные цитоархитектонические характеристики коры поля 24 передней лимбической области мозга человека: толщину коры, толщину цитоархитектонических слоев и профильное поле нейронов. При измерении значения профильного поля нейронов мы измеряли нейроны, находящиеся в фокусе, в которых присутствовали ядро и ядрышко.
Для проведения данного исследования мы использовали стереомикроскоп МБС-9 (общее увеличение х28) и комплексы анализа изображений «ДиаМорф» (Россия) и «Leica» (Германия) (окуляр х10, объектив х100). В данном исследовании мы выполнили измерения не менее 100 нейронов на случай (всего измерено более 2000 нейронов) и не менее 30 измерений толщины коры и цитоархитектонических слоев в каждом изученном полушарии.
Для вычисления средних значений отличий использована программа STATISTICA-12. Статистически достоверные отличия (p ≤ 0,05) вычисляли с применением теста Вилкоксона и U-критерия Манна – Уитни. Коэффициент межполушарной асимметрии вычислялся по формуле:
,
где Кас – коэффициент межполушарной асимметрии Млев – среднее значение параметра в левом полушарии мозга, а Мпр – среднее значение параметра в правом полушарии мозга.
Результаты исследования и их обсуждение
Корковое поле 24 лимбической области коры мозга располагается на поясной извилине медиальной поверхности полушарий мозга (рис. 1, 2).
Рис. 1. Борозды и извилины лимбической области коры мозга человека. Топография переднего лимбического поля 24
Рис. 2. Границы поля 24 на фронтальном срезе мозга. Окраска крезилом фиолетовым по методу Ниссля
В результате изучения коры поля 24 мы выявили различия её строения у мужчин и женщин. Нейронная организация коры поля 24 передней лимбической области мозга мужчин и женщин значительно различается по выраженности радиальной исчерченности и горизонтальной стратификации.
Измерение ширины поперечника коры поля 24 передней лимбической области мозга мужчин и женщин показало выраженную межполушарную асимметрию. Ширина поперечника коры поля 24 правого полушария мозга женщин была больше, чем аналогичная кора левого полушария мозга женщин. Среднее значение коэффициента межполушарной асимметрии в группе женщин равнялось 7,3, а в группе мужчин 3,2, что примерно в два раза меньше, чем у женщин.
Значительные различия установлены при измерении ширины отдельных цитоархитектонических слоев коры поля 24 в левом и правом полушарии мозга мужчин и женщин. Ширина слоя III коры поля 24 правого полушария мозга мужчин составляла 0,63 мм, левого полушария мозга 0,57 мм, у женщин значение этого показателя равнялось в правом полушарии 0,70 мм, в левом полушарии мозга 0,62 мм. В правом полушарии гендерные отличия ширины коры слоя III статистически значимы (рис. 3).
* – статистически значимые гендерные отличия, р ≤ 0,05
Рис. 3. Ширина слоя III коры поля 24 лимбической области в левом и правом полушарии мозга мужчин и женщин (мм)
* – статистически значимые гендерные отличия, р ≤ 0,05
Рис. 4. Ширина слоя V коры поля 24 лимбической области в левом и правом полушарии мозга мужчин и женщин (мм)
В значении ширины слоя V коры поля 24 левого и правого полушария мозга мужчин и женщин различий нами не выявлено, так, в правом полушарии мозга женщин ширина цитоархитектонического слоя V коры поля 24 составляла 0,80 мм, а в левом полушарии – 0,65 мм. У мужчин значение ширины данного слоя равнялось в правом полушарии 0,71 мм, в левом полушарии 0,60 мм (рис. 4).
Межполушарная асимметрия также установлена при исследовании нейронного состава цитоархитектонического слоя III коры поля 24 передней лимбической области мозга мужчин и женщин, этот слой значительно различается в левом и правом полушарии мозга по величине профильного поля нейронов (рис. 5).
Среднее значение профильного поля пирамидных нейронов слоя III коры поля 24 в левом полушарии мозга женщин составляет 180,9 ± 55,4 мкм2, в правом полушарии мозга женщин значение профильного поля нейронов равнялось 203,9 ± 74,4 мкм2. В свою очередь у мужчин величина профильного поля пирамидных нейронов аналогичной области в левом и правом полушарии мозга различалась не сильно и составляла 160,9 ± 45,1 мкм2 в левом полушарии и 168,2 ± 53,8 мкм2 в правом полушарии и была значительно меньше по сравнению с величиной пирамидных нейронов коры поля 24 передней лимбической области мозга женщин (рис. 6).
|
Левое полушарие |
|
|
Мужчина |
Женщина |
|
|
|
|
Правое полушарие |
|
|
Мужчина |
Женщина |
|
|
|
Рис. 5. Цитоархитектоника слоя III коры поля 24 лимбической области мозга человека. Окраска крезилом фиолетовым по методу Ниссля. Об. х100, Ок. х10
* – статистически значимые гендерные отличия, р ≤ 0,05;
• – статистически значимые межполушарные отличия, р ≤ 0,05
Рис. 6. Профильное поле нейронов слоя III коры поля 24 лимбической области в левом и правом полушарии мозга мужчин и женщин (мкм2)
Морфометрические исследования максимального значения величины профильного поля пирамидных нейронов выявили, что у женщин размер пирамидных нейронов слоя III коры поля 24 правого полушария мозга варьировал от 378,4 мкм2 до 500,2 мкм2, а в левом полушарии – от 318,5 мкм2 до 333,4 мкм2. У мужчин значение максимальной величины профильного поля пирамидных нейронов слоя III коры поля 24 в правом полушарии варьируется от 303,2 мкм2 до 341,3 мкм2, а в левом полушарии – от 238,5 мкм2 до 280,7 мкм2.
Таким образом, в результате проведенных исследований была выявлена правополушарная асимметрия нейронной организации коры поля 24 передней лимбической области мозга, как мужчин, так и женщин. Наши данные коррелируют с данными Jiang Xin и других авторов [8–10], которые показали значительные морфологические различия в правом и левом полушариях мозга мужчин и женщин. Наибольшие особенности были найдены в постцентральной извилине, в орбитальной извилине лобной области и некоторых других структурах левого и правого полушария мозга мужчин и женщин. По мнению некоторых авторов, эти особенности строения корковых и подкорковых формаций мозга мужчин и женщин и их межполушарная асимметрия взаимосвязаны с особенностями когнитивных функций, памяти, восприятия различных ощущений и с особенностями эмоционального поведения [7, 11]. Особенно большие различия у мужчин и женщин были установлены при проявлении различных сенсорных эмоций, при узнавании лица, при решении разных задач и принятии решений. Именно эти когнитивные функции могут быть ассоциированы со спецификой и особенностями строения корковых структур в левом и правом полушариях мозга мужчин и женщин.
Было также установлено, что в правом полушарии наблюдается увеличение ширины поперечника коры и ширины цитоархитектонических слоев III и V. Особенно четко это выражено в мозге женщин. Также было показано, что в мозге женщин более ярко выражена правополушарная асимметрия среднего и максимального значения величины площади профильного поля нейронов коры поля 24 передней лимбической области. В последние годы ученые показали, что величина аксона и его разветвлений, степень миелинизации и уровень волокнистой организации коррелируют с нормальным процессом старения мозга и его возможностью обучения. В современной литературе также показана большая разница в организации внутриполушарных и межполушарных волокнистых структур в мозге женщин и мужчин, что связано, по-видимому, с особенностями их нейронного состава [12–14]. Следует подчеркнуть, что у женщин установленные отличия величины изученных показателей выражены в большей степени, чем у мужчин. Нами выдвигается гипотеза, что выявленная более яркая межполушарная асимметрия величины толщины поперечника коры и её цитоархитектонических слоев, а также величины профильного поля нейронов обуславливают в определенной степени функциональные особенности передней лимбической области коры правого полушария мозга женщин по сравнению с той же областью мозга мужчин.