Scientific journal

International Journal of Applied and fundamental research

ISSN 1996-3955

ИФ РИНЦ = 0,593

При возрастающем влиянии техногенного загрязнения на лесные сообщества необходимо изучение и оценка их состояния в естественных условиях. В регионе северо-запада европейской части мало изучен уровень загрязнения эпифитных лишайников и не установлены фоновые концентрации тяжелых металлов. Фоновые значения представляют точку отсчета для сравнений концентраций загрязняющих веществ в природных объектах.

Еловые леса, в особенности заболоченные, могут длительное время существовать, не испытывая нарушений, таких как пожары, ветровалы. В ельниках образуются разнообразные экологические условия, с ними связано высокое биологическое разнообразие лишайников. Влияние сомкнутого древостоя формирует в пространстве крон градиенты влажности и температуры. Известно, что благоприятные для роста и развития эпифитных лишайников микроклиматические условия образуются вблизи оснований стволов деревьев, в связи с поступлением осадков и испарением мохово-лишайникового яруса, другой зоной с развитием лишайников является крона деревьев. В стволовой части взрослых деревьев ели поступление осадков меньше, условия обычно более сухие, что приводит к менее активному росту и развитию лишайников.

Развитая крона деревьев способствует задерживанию атмосферных осадков, в зависимости от древесной породы. В кроне деревьев осадки распределяются неоднородно. В кроне ели осадки распределяются по краям кроны. Для березы характерен собирающий тип кроны, с интенсивным стоком осадков по стволам. Ель имеет сбрасывающий тип кроны.

Известно, что для роста и развития лишайников важен влагообмен с атмосферой. Под пологом лесного сообщества образуется влажный микроклимат, который благоприятен для роста и развития лишайников. Древостой изменяет условия влажности в разных типах леса и на разных высотах полога. В условиях заболоченных сообществ и болот с разреженным древесным ярусом на эпифитные лишайники действуют такие экологические факторы, как высокая относительная влажность воздуха и сильная освещенность. Градиент влажности, обычный для условий под пологом леса, на болотах изменяется. Высокая влажность воздуха на болотах связана с испарением с поверхности мохово-лишайникового покрова.

Данных по накоплению тяжелых металлов в лишайниках в связи с влиянием кроны ели европейской мало. В зависимости от экологической амплитуды видов и характеристик микроместообитания содержание тяжелых металлов в видах эпифитных лишайников сем. Parmeliaceae и их субстратах не было изучено.

Цель исследования – определить фоновые концентрации металлов в эпифитных лишайниках сем. Parmeliaceae, растущих в сообществах ельников в дренированных и гидроморфных условиях на разных видах форофитов в средней тайге.

Материалы и методы исследования

Эпифитные лишайники Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf. и Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb. собирали в ельнике кустарничково-зеленомошном в дренированных условиях и в ельнике кустарничково-сфагновом в условиях края болота в июле – августе 2018–2019 гг. Район исследования находится в подзоне средней тайги, на северо-западе европейской части в южной части Ладожско-Онежского перешейка, юго-восток побережья Ладожского озера. Территория находится на северо-востоке Ленинградской области, Лодейнопольский район, в бассейне р. Свирь. Высота фитоценозов над уровнем моря 24–26 м. В районе отсутствуют локальные источники атмосферного загрязнения.

В ельнике кустарничково-зеленомошном в древостое основное участие принимает ель европейская Picea abies (L.) Karst., присутствует береза повислая Betula pendula Roth. В древесном ярусе и подлеске встречаются также рябина, сосна, реже можжевельник. В мохово-лишайниковом ярусе ельника распространены зеленые мхи, из которых преобладает Pleurozium schreberi. Возраст этого сообщества 90–110 лет, без признаков повреждения пожаром. На ветвях ели присутствуют кустистые лишайники, виды р. Bryoria и Usnea.

Возраст низкорослых елей (2,0–2,2 м) в ельнике кустарничково-сфагновом – 95 лет, определен по радиальным спилам основания стволов. В кронах деревьев ели и на стволиках тонких берез под кронами, на ветвях, встречаются разные виды эпифитных лишайников. При интенсивном освещении в разреженном ельнике кустарничково-сфагновом на ветвях, сучьях и стволах сухостойной ели более распространены темноокрашенные виды рода Bryoria.

Для изучения содержания тяжелых металлов были выбраны виды эпифитных лишайников с широкой экологической амплитудой, встречающиеся на разных форофитах, из групп по отношению к водному режиму гигромезофитов и мезофитов. В дренированных условиях ельника сопоставляли два типа местообитаний лишайников на разных форофитах. Образцы лишайников собирали на высоте 1,3 м, в нижней части кроны на сухих ветвях ели европейской и на стволах березы повислой. В ельнике кустарничково-сфагновом лишайники собирали на ели в трех типах микроместообитаний, на живых ветвях ели в разреженных кронах, по краям на их частях, сухих ветвях ели длиной 8–12 см и отдельно на сухих ветвях, диаметр ветвей 0,4–0,6 см.

В фитоценозе образцы лишайников собирали на двух-трех разных деревьях вида форофита. Размер талломов лишайников составил 4–7 см. В местообитаниях лишайников также собирали пробы корки ели, отслаивающиеся пластины, субстрат лишайников – древесину нижних сухих ветвей в кроне ели без корки толщиной 0,7–1,0 см, и гладкую корку стволов березы. Образцы лишайников складывали в бумажные пакеты, высушивали в лаборатории до воздушно-сухого веса. Пробы озоляли при 450 °C в муфеле, золу растворяли при нагревании в 2N HCl. Концентрации химических элементов определяли на ААС Квант-АФА (Россия) в двух аналитических и повторностях. Для обработки данных использовали стандартный пакет Microsoft Excel 2010.

Результаты исследования и их обсуждение

Эпифитные лишайники Pseudevernia furfuracea и Platismatia glauca – обычные виды в лесных сообществах, которые встречаются на хвойных и лиственных породах, предпочитают довольно освещенные местообитания. В зрелом сообществе ельника на ветвях в нижней части крон образуются благоприятные условия микроклимата для роста лишайников: изменяется тепловой режим, снижено влияние инсоляции, меньше освещенность, испарение, возрастает влагоудерживающая способность кроны, сглаживается интенсивный ветер. В нижнюю часть кроны ели поступают осадки с элементами питания лишайников.

В результате анализа выявлено, что в лишайниках в ельнике кустарничково-зеленомошном на ветвях ели и стволах березы содержатся довольно низкие концентрации металлов, компонентов техногенных выбросов – Ni, Cu, Pb, Cd. На разных видах форофитов концентрации этих элементов в лишайниках изменяются гораздо менее резко, в отличие от содержания в них Zn и Mn (табл. 1).

В составе осадков под пологом леса Zn и Mn – обычные биогенные элементы. По содержанию этих элементов лишайники в ельнике на разных форофитах, на ветвях ели и стволах березы, различаются более резко. Особенность состава лишайников на стволах березы – накопление высоких концентраций Zn, P. furfuracea содержит 72,5 мг/кг, P. glauca – 71,3 мг/кг. Содержание Zn в этих видах на стволах березы выше в 2,15 раза и 2,83 раза соответственно концентраций элемента в них на ветвях ели. Лишайники на стволах березы накапливают также довольно высокие концентрации Mn, 610–739 мг/кг. Концентрации Mn в P. furfuracea на стволах березы выше в 3,31 раза, P. glauca – в 6,16 раза. Более резкие различия в P. glauca достигаются как за счет возрастания уровня Mn на стволах березы, так и слабого накопления Mn в талломах этого вида на ветвях ели. Концентрация Mn в P. glauca на ветвях ели ниже, по сравнению с Fe, во втором виде выше содержание Mn. В талломах P. glauca накопление Mn снижено. В среднем составе обоих видов лишайников на стволах березы содержание Mn выше в 4,44 раза, Zn – в 2,44 раза.

В лесном сообществе различается интенсивность растворения и смыва веществ с крон разных древесных пород. Состав осадков, стекающих по коре стволов деревьев, обогащается более длительное время и в большей степени, чем при поступлении сквозь листья кроны.

На лишайники влияют экологические условия внутри лесного сообщества. По сравнению с влиянием выбросов промышленного загрязнения и городской среды, данные о влиянии форофита на химический состав лишайников немногочисленны. Состав осадков под пологом леса связан с содержанием химических элементов в листьях и хвое. Листья березы и хвоя ели довольно интенсивно накапливают Mn [1]. В фоновых условиях листья березы содержат высокие концентрации Mn до 1600 мг/кг, а также Zn – до 156 мг/кг [1, 2].

Таблица 1

Средние концентрации металлов в лишайниках в ельнике на разных форофитах, мг/кг

Концентрации в листьях древесных пород могут изменяться в зависимости от лесорастительных или почвенных условий, фазы развития. Дождевые осадки после прохождения через кроны березы вымывают минеральные элементы. В осадках в лесных сообществах средней тайги под кронами березы установлено возрастание поступления водорастворимых форм Zn и Mn [3]. Осадки, проходящие через кроны березы и стекающие по стволам, обогащаются минеральными элементами, что приводит к их накоплению в лишайниках. Состав эпифитных лишайников на стволах березы и повышение в них концентраций Zn и Mn соответствует особенностям состава листьев, обогащению стока осадков. Содержание Zn и Mn в лишайниках на разных форофитах варьирует больше, чем содержание других микроэлементов.

Градиент экологических условий в кроне ели влияет на видовой состав и состояние лишайников. Строение кроны ели способствует концентрированию осадков. На ветвях по краю кроны ели образуется сочетание благоприятных условий для поселения, развития и питания лишайников. По краям кроны ели возрастает поступление осадков, характерна более сильная фильтрация дождевых осадков по сравнению со средней частью кроны ели и зоной около ствола, где больше осадков задерживается и к почве поступает их меньшая часть. Градиент для распределения видов лишайников по вертикали в кроне ели представляет освещенность. Ветви в верхней части кроны ели активнее заселяют виды лишайников, предпочитающие условия освещения, с темными пигментами в коровом слое, имеющих защитную функцию, виды р. Bryoria, тогда как виды рода Usnea, содержащие усниновую кислоту, поселяются на ветвях в нижней части кроны ели [4]. В местообитаниях лишайников на субгоризонтальных ветвях ели в нижней части кроны более влажные условия и больше осадков, чем в стволовой части, что благоприятно для роста кустистых лишайников.

При расположении местообитаний в средней части ветвей, под пологом ельника, на сухих нижних ветвях ели P. furfuracea накапливает более высокие концентрации элементов, кроме Mn, по сравнению с P. glauca. Накопление Pb в обоих видах невысокое – 2,04–2,86 мг/кг, слабо отличается на разных форофитах и субстратах. Содержание Fe в двух видах также мало различается. На краях ветвей ели содержание Fe в обоих видах – 126–155 мг/кг.

Типичное техногенное влияние на лесные экосистемы в западноевропейских странах создает кислые осадки с высокими концентрациями тяжелых металлов в растворимой форме и твердой форме аэрозолей. Тяжелые металлы – компоненты промышленных выбросов обнаруживаются в составе природных объектов не только на окружающих локальных территориях, но и широко распространяются в отдаленные регионы. Известно, что после контакта с пологом леса осадки преобразуются, происходит растворение и вымывание аэрозольного материала с листовой поверхности, увеличивается доля растворимой, более геохимически активной части тяжелых металлов. Кадмий и свинец относятся к числу наиболее опасных металлов, загрязняющих экосистемы все более широко, с дальним переносом выбросов. Кадмий важен экологически, обладает высокой токсичностью при низких концентрациях, подвижен в водной и газовой фазах, способен к вторичному накоплению в различных биологических объектах. При накоплении тяжелых металлов катионообменные свойства клеточных стенок рассматриваются как главный механизм, который определяет поступление элементов в таллом лишайников [5].

Сопоставляли состав лишайников на разных видах форофитов для выявления специфических особенностей. В среднем составе лишайников на стволах березы повышается содержание Cd в 2,11 раза, до 0,183 мг/кг. Это, по-видимому, связано с влиянием питания лишайников на стволах березы обогащенным микроэлементами стоком, вымыванием Cd из листьев кроны березы, собирающей осадки. В условно фоновых условиях заповедника «Кивач» на территории Карелии в листьях разных видов берез определены концентрации Cd до 0,67 мг/кг [2]. Хвоя ели содержит низкие следовые концентрации Cd, всего 0,02 мг/кг, концентрации Cd в листьях березы повислой сопоставимы с лишайниками, 0,184 мг/кг [6]. По-видимому, поступление Cd в лишайники с осадками на стволах березы происходит как за счет концентрирования в кронах с осадками из пылевых фракций воздуха, так и вымывания из листьев. Концентрации Cd в лишайниках дренированного ельника низкие (0,073–0,185 мг/кг), могут рассматриваться в качестве фоновых. Установлено фоновое содержание Cd в других видах [6]. Не превышает фоновых концентраций в лишайниках Pb (2,0–2,9 мг/кг).

По площади фитоценоза под кронами деревьев осадки выпадают неравномерно, что показано при прямых методах учета осадков под пологом леса. Распределение осадков в фитоценозе зависит от развития и состава древесного полога. В заболоченных ельниках и на болотах древесный ярус из-за неблагоприятных условий роста и водного режима местообитаний ослаблен. Разнообразные местообитания лишайников образуют сухие и усыхающие ветви крон ели, гладкие стволы с опавшей коркой. В сырых местообитаниях заболоченных лесов и болот условия менее подходящие для эпигейных лишайников, и их мало. В благоприятных условиях влажности на эпифитные лишайники негативно действует отсутствие древесного полога и сильная освещенность открытых местообитаний болот.

Содержание тяжелых металлов в лишайниках в ельнике кустарничково-сфагновом представлено в табл. 2.

Концентрации в лишайнике P. furfuracea отличаются от состава этого вида в ельнике кустарничково-зеленомошном. Во-первых, в ельнике кустарничково-сфагновом содержание Cd в талломах P. furfuracea на сухих ветвях ели (0,130 мг/кг) несколько выше концентрации в этом виде на сухих ветвях ели под кронами ельника. Во-вторых, при слабом влиянии кроны ели в ельнике кустарничково-сфагновом, в условиях всех микроместообитанияй P. furfuracea содержит более высокие концентрации Fe. В среднем для всех микроместообитаний накопление Fe в лишайнике в 2,18 раза выше. На сухих ветвях ели Fe еще выше, в 2,24 раза. В-третьих, в лишайнике при слабом влиянии крон средняя концентрация Pb на всех типах ветвей ели ельника кустарничково-сфагнового также в 1,58 раза выше, (3,57 мг/кг). На сухих ветвях ели содержание Pb в талломах P. furfuracea близкое. В-четвертых, концентрация Mn, напротив, в лишайнике при слабо развитой кроне ели в ельнике кустарничково-сфагновом (на сухих ветвях 81,4 мг/кг) ниже в 2,26 раза. В этом ельнике в талломах лишайников содержание Fe преобладает над Mn. В условиях влияния крон ельника кустарничково-зеленомошного содержание Mn в лишайниках выше, чем Fe, и соотношение обратное. На концентрации Zn в талломах лишайников кроны ели существенно не влияют. По сравнению с дренированным ельником, в разных микроместообитаниях на ветвях ели в лишайниках слабо повышены концентрации Cd, Ni и Cu (в 1,19–1,35 раз). В обоих видах лишайников на стволах березы дренированного ельника слабо повышаются концентрации Ni, в среднем в 1,42 раза, что, вероятно, связано со стоком осадков по стволу и собирающим типом кроны.

Известно, что химический состав эпифитных лишайников с их атмосферным способом питания тесно связан с поступлением осадков в фитоценозе. Загрязняющие вещества поступают в фитоценоз при осаждении аэрозолей, пыли, также в виде растворенных соединений со снеговыми и дождевыми осадками. Содержание металлов в лишайниках в этих фитоценозах, по-видимому, определяется под влиянием разных типов осадков и уровнем их загрязнения тяжелыми металлами (Fe, Pb, Cd). В ельник кустарничково-сфагновый, по-видимому, поступает более значительное количество снеговых осадков, аккумулирующих загрязняющие вещества за длительное время.

Выявлено, что состав обоих видов лишайников на березе с более высоким накоплением Cd согласуется с тенденцией к повышению концентраций элемента в листьях. Строение собирающей осадки кроны березы способствует обогащению стока по стволу, что приводит к накоплению отдельных металлов в талломах лишайников на стволе березы. Для ели европейской во взрослом возрасте характерен другой тип кроны, сбрасывающей и рассеивающей осадки. Поступление осадков выше по краям кроны ели. Местообитания лишайников на стволах берез с интенсивным стоком могут являться первыми индикаторами поступления Cd с осадками в фитоценоз.

Таблица 2

Концентрации металлов в лишайнике Pseudevernia furfuracea в ельнике кустарничково-сфагновом в разных микроместообитаниях

Таблица 3

Концентрации металлов в субстратах эпифитных лишайников ельников на разных типах ветвей ели и стволах березы

Концентрации элементов в субстратах лишайников в различных микроместообитаниях на ветвях ели в сравнении с другими условиями приведены в табл. 3.

Субстрат в микроместообитаниях лишайника P. furfuracea – древесина сухих ветвей ели в ельнике кустарничково-сфагновом содержит самые низкие концентрации металлов. В корке ветвей ели в этом ельнике содержание биогенных элементов Mn, Fe и Zn, а также Ni, Cu, Cd и особенно Pb (6,90 мг/кг) выше, по сравнению с сухой древесиной ветвей ели. Содержание тяжелых металлов, сопоставимое в сухих ветвях сухостойных деревьев ели на высоте 1,3 м и в субстрате лишайника, в древесине сухих веточек ели, за исключением более высокого содержания Pb в ветвях сухостоя ели – 2,40 мг/кг. Содержание Pb слегка повышено в сухой древесине ветвей и коре ели, что, вероятно, связано с загрязнением осадками самого поверхностного слоя. Сухие ветви в кронах ели в ельнике кустарничково-зеленомошном содержат низкие концентрации элементов, их состав от аналогичного субстрата лишайника в кустарничково-сфагновом ельнике отличается мало. Кроме ветвей ели, в условиях влажного микроклимата болота эпифитные лишайники растут на корке тонких стволов ели. В более длительно существующем субстрате, в корке ствола низкорослой ели, накапливаются Pb до 4,90 мг/кг, Cu (1,85 мг/кг), Cd (0,131 мг/кг), Zn (109 мг/кг). Корка стволов ели в дренированном ельнике слабо накапливает Cd, (0,302 мг/кг) и Pb (2,11 мг/кг), Zn (87 мг/кг).

Концентрации тяжелых металлов в субстрате лишайников – сухих ветвях ели в микроместообитаниях изменяются в пределах естественных фоновых значений. В сухих ветвях ели в разных сообществах обнаружены крайне низкие содержания элементов (Pb < 2,5, Ni < 1,0, Cu < 1,0, Cd < 0,09 мг/кг), обычных компонентов техногенных выбросов, что свидетельствует об отсутствии влияния загрязнения. Лишайник P. furfuracea накапливает в большем количестве все элементы, по сравнению с субстратом, сухими ветвями ели.

В работе установлено, что в обоих видах лишайников в дренированном ельнике наиболее сильно изменяется содержание Mn и Zn в связи с влиянием разных форофитов (состава и распределения осадков). Марганец и цинк – компоненты состава осадков под пологом леса, Mn интенсивно накапливается в хвое ели и листьях березы, Zn в листьях березы. В двух видах лишайников на стволах березы выше содержание Zn и Mn.

Выявлено, что в связи с влиянием крон в лишайниках в различных условиях дренированного ельника и разреженного ельника различаются концентрации Mn, Fe и Pb. При слабом влиянии крон ели в лишайниках снижаются концентрации Mn, обычного микрокомпонента осадков под пологом леса, и накапливаются более высокие концентрации Fe, также Pb. Концентрации металлов в лишайниках на стволах березы могут использоваться как фоновые, за исключением Zn, в связи с накоплением в листьях березы.

Для сохранения видового разнообразия лишайников необходимо сохранение сообществ заболоченных лесов и болот. В лесных сообществах вблизи Ладожского озера в перспективных охраняемых территориях зарегистрировано довольно высокое видовое разнообразие лишайников [7–9]. Нужны данные о влиянии загрязнения на лишайники и возможностях сохранения лесных сообществ. Сравнительные данные об уровне загрязнения лишайников в сопоставлении с соседними регионами северо-запада европейской части отсутствуют. В заповеднике «Кивач» на соседней территории в Карелии более детально изучен видовой состав в лишайниках, установлены концентрации тяжелых металлов в индикаторных видах [10]. При этом современных данных оценки загрязнения лишайников не имеется. Результаты позволяют охарактеризовать полученные значения в качестве фоновых, выявить влияние на лишайники разных форофитов, видовые различия.

Определен уровень естественного варьирования содержания тяжелых металлов в лишайниках в связи с экологическими условиями, типом сообщества и форофита на фоновой территории. На состав лишайников влияют условия в кроне деревьев в различных микроместообитаниях. В лишайниках определены низкие концентрации тяжелых металлов. Выявлено влияние вида форофита на накопление металлов (Mn, Zn) в обоих видах лишайников. Вид Pseudevernia furfuracea имеет более высокую способность к накоплению металлов, P. glauca менее подходит для такого рода наблюдений в связи со слабым накоплением, небольшим обилием, более узкой экологической амплитудой.

В условиях влияния кроны ели и слабого влияния кроны показаны различия концентраций элементов в талломах лишайников. В составе эпифитных лишайников в местообитаниях под пологом ельника и в разреженном ельнике на деревьях ели близкого возраста имеются различия в содержании тяжелых металлов, компонентов техногенных выбросов – Pb, Cd, Fe. Получены данные о влиянии условий в кроне деревьев ели европейской, в микроместообитаниях на отдельных типах ветвей на состав P. furfuracea. Под влиянием крон сообществ на лишайники наиболее резкими являются различия концентраций марганца, обычного микрокомпонента осадков под пологом ельников в фоновых условиях. В разреженном ельнике влияние крон на состав лишайников минимально и поступление тяжелых металлов в большей степени определяется атмосферными источниками.

Заключение

Состав лишайников как интегральных биоиндикаторов позволяет оценивать общее количество тяжелых металлов, поступивших в таллом за длительное время. Использование лишайников в этом качестве позволяет выявить элементы с повышенными концентрациями в составе атмосферных выпадений. Содержание микроэлементов в воздушной среде является более лабильным показателем, по сравнению с лишайниками. В лесном пологе изменяется растворимость тяжелых металлов, способность к миграции, в связи с этим состав лишайников связан с действием экологических условий в фитоценозе. Необходимо учитывать и выделять влияние вида форофита на состав лишайников при биоиндикации загрязнения.

На территории района в юго-восточном Приладожье отсутствует значительная аэротехногенная нагрузка. Концентрации элементов в лишайниках Pseudevernia furfuracea и Platismatia glauca в ельнике кустарничково-зеленомошном на разных видах форофитов характеризуют фоновые значения. Содержание Zn в лишайниках на стволах березы выше, P. furfuracea в 2,15 раз, P. glauca в 2,83 раза, по сравнению с концентрациями на ветвях ели. Концентрация Mn в талломах возрастает на березе до 6,2 раз. В двух видах лишайников под пологом ели определены низкие концентрации тяжелых металлов Cd, Pb, Ni, Cu. Загрязнения эпифитных лишайников и субстратов тяжелыми металлами в ельниках не обнаружено.

В кустарничково-сфагновом ельнике в разных микроместообитаниях в лишайнике P. furfuracea более сильно варьирует содержание следующих металлов: Pb (76,0 %), Mn (16,9 %), Fe (13,8 %), Cd (9,24 %). Концентрация Mn, одного из преобладающих микроэлементов в осадках под пологом ели, в лишайнике в кустарничково-сфагновом ельнике снижается в 2,26 раза. В лишайнике на ветвях ели при слабом влиянии крон содержание Cd выше на 19 %.

В юго-восточной части побережья Ладожского озера возможно возрастание количества аэропромышленных выбросов и тяжелых металлов в их составе вблизи от развитых регионов Карелии, г. Санкт-Петербурга, европейских стран, в том числе Финляндии. В этом районе возможно также увеличение мощностей производства минеральных удобрений и выбросов. В современных условиях энергетического кризиса и возрастании масштабов использования бурого угля на теплоэлектростанциях, в европейской части России возможно усиление влияния воздушных переносов выбросов на леса. Результаты фоновых концентраций элементов можно применять для оценки уровня загрязнения лишайников.

Работа выполнена по плановой теме НИР 2021–2023 гг. № 121032500047-1 «Растительность европейской части России и северной Азии: разнообразие, динамика и принципы организации».