Scientific journal

International Journal of Applied and fundamental research

ISSN 1996-3955

ИФ РИНЦ = 0,593

Эпифитные лишайники как индикаторы состояния среды используются при оценке загрязнения лесов. По сравнению с влиянием на лишайники условий лесного сообщества промышленное загрязнение как фактор внешней среды гораздо более изучено. Как известно, аэрозоли, пыль, осадки с растворенными соединениями привносят тяжелые металлы в лесные сообщества. В общем уровне загрязнения возрастает роль дальнего переноса металлов.

К одному из направлений изучения видового разнообразия лишайников относятся их характеристика в редких ландшафтных условиях и типах лесных сообществ. В северо-западном регионе они мало изучены и сохранились в районах с минимальными техногенными нагрузками. К специфичным типам сообществ относятся дюнные боры на песках в Онежском Поморье, в Архангельской области [1]. Близкие типы сообществ с участием сосны на песках распространены на побережье Ладожского озера. В массивах сохранившихся ненарушенных лесных сообществ выявлен видовой состав и обнаружены редкие виды лишайников [2, 3]. Концентрации тяжелых металлов в эпифитных лишайниках Карелии получены уже более 20 лет назад [4].

Важными условиями роста и развития лишайников являются влагообмен с атмосферой и водный режим, фотосинтетическая активность. В разных ландшафтных условиях и типах леса изменяются метеопараметры, влияющие на состояние лишайников, в первую очередь поступление осадков. В кронах хвойных деревьев преобразуются экологические факторы среды. В древесном пологе снижается интенсивность освещения, концентрируются осадки. С осадками происходит перенос растворенных веществ, они участвуют в минеральном обмене лесных сообществ. Химический состав осадков изменяется при взаимодействии с кронами. В осадках возрастает содержание органических веществ и неорганических ионов, изменяется кислотность. Частично в пологе леса осадки задерживаются.

Благоприятный микроклимат для развития лишайников образуется под пологом леса, при более влажных и затененных условиях. Строение крон можжевельника может способствовать накоплению микроэлементов в лишайниках.

Необходимо выявить индикационные особенности эпифитных лишайников сем. Parmeliaceae по накоплению тяжелых металлов с учетом влияния ландшафтно-климатических факторов, влияния фитоценозов, определить элементный состав лишайников в кроне можжевельника.

Цель исследования: определить содержание тяжелых металлов в эпифитном лишайнике Hypogymnia physodes (L.) Nyl., сем. Parmeliaceae, произрастающем на можжевельнике обыкновенном в подзоне средней тайги.

Материалы и методы исследования

Образцы эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. собирали в двух сообществах: в сообществах можжевельника с участием сосны на юго-восточном побережье Ладожского озера и в сосняке кустарничково-зеленомошном, в дренированных условиях в июле–августе 2018 г. Для оценки состояния сообщества обследовали далее в 2019–2023 гг. Район исследования – подзона средней тайги, северо-запад европейской части, южная часть Ладожско-Онежского перешейка бассейн р. Свирь, северо-восток Ленинградской области, Волховский и Лодейнопольский р-ны. Локальные источники атмосферного загрязнения отсутствуют.

На побережье Ладожского озера представлены кустарниковые сообщества можжевельника Juniperus communis L., с одиночными экземплярами сосны. В этих сообществах встречаются можжевельники древовидной формы роста. В сосняке кустарничково-зеленомошном в древостое – сосна обыкновенная Pinus sylvestris L., береза повислая Betula pendula Roth. В подлеске – можжевельник обыкновенный. Возраст около 100–120 лет, без повреждения пожаром. Образцы H.physodes и тонкий слой корки ветвей собирали с 2–3 экз. кустарников можжевельника. Диаметр стволов: 1,3 м – 3–4 см, при основании 10–11 см. На берегу диаметр оснований изученных стволов можжевельника – 10–12 см, на 1,3 м – 5–7 см, высота 3–4 м. Талломы H.physodes – 3–5 см в диаметре – собирали в кроне можжевельника на живых ветвях с хвоей, сухих ветвях. Высота 1,30–1,50 м. Сбор образцов хвои можжевельника проведен в 2018 г., повторно – в 2021 г. В работе представлены средние данные анализа хвои 2018 и 2021 гг. формирования. Образцы лишайников собраны в двух рядах кустарников можжевельника на берегу.

Образцы лишайников помещали в бумажные пакеты, высушивали в термостате до абсолютно сухого веса. Пробы озоляли при 450ºС в муфеле, золу растворяли при нагревании в 2N HCl, фильтровали через фильтр «синяя лента». Концентрации химических элементов определяли на ААС «Квант-АФА», Россия. Анализ проведен в двух аналитических повторностях, с использованием государственных стандартных образцов. Данные обрабатывали в Microsoft Excel 2010.

Результаты исследования и их обсуждение

Лишайник H. physodes – вид с широкой экологической амплитудой, встречается в разнообразных местообитаниях, на сухой древесине, на корке стволов, при интенсивном разрастании талломов может встречаться на хвое. В прибрежном районе сравнивали состав лишайника в ближайшем первом ряду кустарников можжевельника от линии берега и воды, и во втором ряду, более 40–50 м.

Анализ показал определенные различия содержания химических элементов в лишайнике на двух типах ветвей можжевельника. В талломах лишайника в кроне можжевельника концентрации Ni, Cu, Pb и Cd довольно низкие, как на живых ветвях, так и на сухих (табл. 1).

Таблица 1

Средние концентрации металлов в лишайнике Hypogymnia physodes на можжевельнике, мг/кг, сухой массы

В кронах можжевельника на побережье на живых и сухих ветвях в H. physodes отмечаются довольно близкие концентрации микроэлементов. Различия в этих местообитаниях следующие: в лишайнике на сухих ветвях более высокие концентрации Cd и Pb и накапливается Fe, до 730 мг/кг. На берегу озера концентрации Mn в талломах лишайников на сухих ветвях (75 мг/кг) заметно ниже.

В прибрежном районе в сообществе можжевельника состав H. physodes на живых ветвях отличается от показателей под пологом сосняка. На берегу озера в лишайниках, растущих на можжевельнике, содержатся более высокие концентрации Pb, Fe, а также Cd. На берегу в лишайнике на сухих ветвях в кроне можжевельника концентрации выше, чем на ветвях в сосняке: Fe – в 1,9, Pb – в 1,3 раза. В лишайнике на стволах можжевельника концентрация Fe в 1,44 раза выше концентраций на живых ветвях можжевельника в сосняке. Близкие концентрации Cd в сосняке и на стволах кустарников на берегу (на стволах Cd выше в 1,09 раза).

В зависимости от удаления от берега кустарников можжевельника есть различия, в лишайнике на живых ветвях повышаются концентрации во втором ряду от береговой линии. Изменения по элементам: Cd в 1,49 раза, Ni в 1,68 раза, Fe в 1,11 раза. В талломах лишайника в первом ряду несколько выше содержание Pb. В первом ряду растут экземпляры кустарников можжевельника меньшего возраста и высоты. Из-за влияния освещенности, ветра, по-видимому, в нем менее благоприятные условия для роста лишайников. Концентрации элементов на стволах и ветвях можжевельника изменяются.

Получены данные по составу лишайника на разных видах форофитов. Под влиянием состава осадков кроны на ветвях березы в H. physodes концентрация Mn в 1,5 раза выше, чем на живых ветвях можжевельника: 732 мг/кг, что сопоставимо с ранее полученными результатами. Цинк накапливается в лишайнике как на ветвях, так и на стволах березы. В сосняке на ветвях березы лишайник содержит также более высокие концентрации Zn – 79 мг/кг, что в 1,5–3 раза выше по сравнению данными для ветвей можжевельника. Это связано с избирательностью аккумуляции Zn листьями березы, с составом осадков под кронами. Концентрации Zn в листьях березы выше, чем в субстратах можжевельника, древесине ветвей и хвое. Концентрации Mn и Zn в H. physodes на этих видах изменяются сильнее. Как указывали ранее, крона березы способствует накоплению Zn, а также увеличению Cd в лишайнике на стволе из-за стока осадков по стволу, концентрирования осадков. Концентрации Cd в лишайнике на ветвях березы и на ветвях можжевельника близкие – 0,397 и 0,321 мг/кг соответственно.

В меньшей степени в лишайнике на двух видах форофитов изменяется содержание Pb, Ni, Cu, что обычно для не нарушенных выбросами лесных сообществ.

Риск загрязнения лесных сообществ прибрежной зоны Ладожского озера связан с переносом воздушных масс от промышленных центров, ближайшие из них г. Санкт-Петербург, южная часть Карелии, Финляндии. Химический состав лишайников использовали при индикации выбросов производства [5]. Развитие и расширение металлургического производства в г. Харьявалта может негативно повлиять на леса.

Микроклимат в сообществах в зоне побережья Ладожского озера отличается от микроклимата в массиве леса из-за более интенсивного ветрового режима, переноса осадков. Снежный покров аккумулирует загрязняющие техногенные компоненты атмосферы за длительное время. В кронах можжевельника на побережье задерживаются осадки, накапливается снег, по-видимому, при интенсивном ветре зимой, что влияет на состав лишайников.

При повышении содержания Fe в лишайнике на берегу соотношение концентрации Mn к Fe в талломе менее 1. В сосняке это соотношение более 1 за счет большей концентрации Mn. В прибрежном сообществе можжевельников по сравнению с хвоей и коркой, сухими ветвями с коркой, в сухой древесине ветвей определены самые низкие концентрации элементов (табл. 2).

Проведен анализ состава хвои и субстратов можжевельника в сосняке (табл. 2). Содержание Zn в хвое можжевельника на побережье и в сосняке в 8–11 раз ниже по сравнению с листьями березы (134 мг/кг). Кроме березы, другие виды деревьев также накапливают Zn, например род Salix [6], Ilex, или падуб [7] и др.

Анализ показал, что хвоя можжевельника и листья березы довольно интенсивно аккумулируют Mn: 556–1970 мг/кг. В большей степени накапливают Cd листья березы – до 0,246 мг/кг, что в 3,8–5,1 раза выше по сравнению с концентрацией Cd в хвое можжевельника в разных условиях. Концентрации Zn и Cd в листьях березы соответствуют данным незагрязненных сообществ Фенноскандии [6]. Фоновые концентрации Zn и Cd в листьях березы выше (224 и 0,28 мг/кг), чем в хвое можжевельника (23 и 0,085 мг/кг). Сравнимые концентрации Mn, а также Fe, Pb (0,33 и 0,2 мг/кг) содержатся в хвое можжевельника, листьях березы.

На содержание химических элементов в листьях и хвое влияет состав осадков под кронами леса. Осадки вымывают из крон элементы питания растений и вредные для растений примеси. Состав осадков изучен под кронами березы, в них выше концентрации Zn [8]. В осадках под кронами деревьев по сравнению с атмосферными осадками особенно заметно возрастание концентрации Mn [8], Zn, Ni, Cu [9].

Таблица 2

Содержание металлов в хвое и субстрате лишайников в сосняке и сообществе можжевельника на побережье, мг/кг абс. сухой массы

Состав эпифитных лишайников зависит от вида форофита, но приводятся и другие данные. Изменение состава показано для трансплантированных талломов H. physodes на стволах Fagus sylvatica и Picea abies, с накоплением Mn на ели [10].

Лесные сообщества создают благоприятную среду для роста лишайников. Конденсация осадков, по-видимому, играет важную роль в питании лишайников в кронах можжевельника под пологом леса. В открытых сообществах на побережье лишайники находятся под действием особых экологических условий: более интенсивного действия инсоляции по сравнению с условиями роста под пологом крон сосняка. Крона создает высокую относительную влажность, снижает колебания температуры, затеняет местообитания. В кроне улучшаются условия роста лишайников за счет высокой влажности, испарения, конденсации осадков. Влажный микроклимат сообществ можжевельника на берегу, по-видимому, способствует развитию лишайников при их более длительной физиологической активности.

В экологическом распределении лишайников важную роль играют адаптация к световым условиям, пигменты и их способность защищать фотобионт от интенсивного света. В частности, кустистые светлоокрашенные лишайники, синтезирующие отражающую свет усниновую кислоту, более приспособлены к условиям под кронами, и они более многочисленны. Виды рода Bryoria, которые заселяют открытые и освещенные местообитания с защитным темным пигментом меланином в коровом слое, более специализированы [11]. При распределении кустистых лишайников в неоднородном ландшафте выявлена связь с площадью лесных островов, сходная с вертикальной дифференциацией ниш в кронах [12]. На небольших по площади островах доминировали виды р. Bryoria, на более крупных – чувствительный к свету вид Alectoria sarmentosa.

Анализ показал, что в прибрежной части в кроне можжевельника в H. physodes на сухих ветвях и живых ветвях с хвоей сильнее различается содержание Mn, Cd, Pb, Fe. В этих сообществах на берегу озера, в сухих ветвях с коркой на можжевельнике, по-видимому, из-за загрязнения осадков выше содержание тяжелых металлов. В сухих ветвях с коркой Pb – 5,1 мг/кг, Fe – 193, Cd – 0,207 мг/кг. В корке сухих ветвей выше содержание Fe – 305 мг/кг. В корке сухих ветвей можжевельника концентрация Cd, Pb, Fe выше, чем в сухой древесине можжевельника, хвое. В них отмечается слабое накопление металлов. Концентрация Cd в корке в 3,0–3,9 раза выше, чем в древесине, Fe выше более чем в 20–30 раз. По сравнению с коркой можжевельника в лишайнике содержание Cd выше в 1,5–2,3 раза.

Причиной загрязнения этих древесных субстратов лишайников является поступление металлов с осадками. Как известно, зимой атмосферные примеси охватывают более широкий ареал, в связи с этим в формирование осадков вовлекаются более удаленные территории, города и их промышленность. Зимой в атмосфере накапливаются загрязняющие вещества. Перенос снеговых осадков по озеру к побережью, очевидно, более интенсивный. Осадки накапливаются в кронах можжевельника. Корка слабо загрязнена, в корке живых и сухих ветвей можжевельника определены высокие концентрации Fe, Pb. В корке живых ветвей содержание Fe и Pb сопоставимо с концентрациями в лишайнике.

Растущие и сухие ветви в кроне можжевельника – довольно различные местообитания лишайников. Отличия таких местообитаний от корки кустарников связаны с влажностью древесины и со слабым накоплением в ней микроэлементов.

В лишайнике, растущем на можжевельнике, определены концентрации Cd: 0,261–0,486 мг/кг, которые не превышают фоновые концентрации в лишайниках [13]. Концентрации элементов, пределы: Ni – 1,45–2,91 мг/кг, Cu – 3,42–4,73 мг/кг, Pb – 4,17–6,36 мг/кг. Следует отметить довольно высокие концентрации Fe в лишайнике. В лишайнике на побережье на разных субстратах можжевельника концентрации сохраняются в пределах величин одного порядка. В субстрате больше изменяется содержание Fe.

По сравнению с хвоей можжевельника лишайник H. physodes интенсивнее накапливает тяжелые металлы. В хвое низкие концентрации Cd, всего 12,6–18,8%, Pb 8,3–14,7% от накопления в лишайнике. Содержание Fe также выше в лишайнике, чем в хвое можжевельника, в 13–15 раз. Содержание Zn в талломах в 2,0–3,3 раза выше концентрации в хвое. Показано влияние крон на лишайник, на ветвях березы H. physodes накапливаются в 1,5–3,0 раза более высокие концентрации Zn относительно можжевельника. В сообществах можжевельников на берегу в хвое концентрации Mn в 4,8–5,4 раза (7,4 на сухих ветвях) выше, чем в лишайнике. Листья березы под пологом сосняка по содержанию Mn превышают его в 2,7, хвоя можжевельника – в 2,8 раза.

Лишайники гораздо более интенсивно накапливают тяжелые металлы, чем листья, хвоя древесных растений. В листьях березы Cd – 0,246 мг/кг, что в 3,8–5,1 раза выше, чем в хвое можжевельника. Довольно близкие концентрации Cd в лишайнике на ветвях обоих видов, но есть и более высокое содержание (на стволах можжевельников). В лишайнике на березе концентрация Cd выше в 1,6 раза по сравнению с листьями. В лишайнике на живых ветвях содержание Cd выше в 5,4–8,4 раза, чем в хвое можжевельника.

Концентрации металлов в лишайнике (Ni, Cu, Cd, Pb) на можжевельнике низкие, не выше фоновых значений. В кустарниковых сообществах можжевельника на берегу озера в лишайнике не выявлено сильных различий с данными Карелии, кроме повышения Fe, относительно значений, принятых в качестве фоновых: 500 мг/кг. Содержание Pb сопоставимо: 4–10 мг/кг. В кроне можжевельника в лишайнике сильнее различаются концентрации Mn, Fe, Pb и Cd. На сухих ветвях на берегу лишайник содержит меньше Mn. В сосняке различия связаны с влиянием форофитов.

Заключение

Под влиянием ландшафтных факторов изменяются концентрации микроэлементов в лишайнике H. physodes на можжевельнике обыкновенном в сосняке по сравнению с сообществами можжевельника на побережье Ладожского озера. Риск загрязнения лишайников можжевельниковых сообществ связан с переносом воздуха от промышленных районов. По сравнению с хвоей можжевельника в лишайнике H. physodes выше концентрации Cd (5,4–8 раз), Pb (6,8–12 раз), Fe (13–15 раз). Изучены концентрации в H. physodes на двух видах. Накопление тяжелых металлов Cd, Pb, Fe, Cu, Zn в талломах лишайников выше, чем в хвое можжевельника.