Введение
Сохранение биоразнообразия является основной целью в рациональном взаимодействии общества и окружающей среды. Возрастающее промышленное развитие связано с вовлечением в природную среду химических элементов. В промышленных выбросах тяжелые металлы могут распространяться на значительные расстояния и длительное время накапливаться в лесных сообществах. Загрязнение воздуха и почвы тяжелыми металлами около горно-металлургических предприятий ведет к многократному превышению фоновых концентраций в листьях растений.
Эпифитные лишайники используются при оценке воздушной среды в биоиндикации. Широкий диапазон устойчивости позволяет лишайникам заселять самые малоблагоприятные местообитания, сухие, холодные, малопригодные для других растений. Представляет интерес выявить влияние на лишайники эколого-ценотических условий для оценки фоновых значений микроэлементов. Ряд микроэлементов лишайники аккумулируют интенсивнее по сравнению с однолетними органами растений.
В экологической классификации используется понятие «тяжелые металлы», также применяется название «потенциально токсичные элементы».
Местонахождения редких и охраняемых видов лишайников на северо-востоке Ленинградской области связаны с малонарушенными и старовозрастными лесами, специфичными биотопами [1, 2]. Малонарушенные сообщества, которые также представляют важные точки миграции птиц в регионе, сохранились в лесных и прибрежных районах Ладожского озера. Хвоя сосны, листья и почки березы, ивы – корм для растительноядных птиц, глухарей и куропаток. При загрязнении изменяется качество кормов в рационе птиц. В зимнем корме куропатки – в побегах ивы шерстистой, Salix lanata L. – накапливается Cd, что вызвано концентрирующей способностью [3]. Содержание этого элемента в листьях и хвое в этом регионе мало изучено. Лишайники, главным образом напочвенные виды, представляют корм для популяций дикого северного оленя, среди кормовых видов лишайников оленя карибу есть и виды эпифиты [4]. Птицы часто используют лишайники в качестве строительного материала для гнезд.
Известно, что в кронах леса состав атмосферных осадков обогащается органическими веществами и подвижными элементами, в кронах изменяется их растворимость. Биологические особенности хвойных пород – сосны, ели, можжевельника – могут влиять на биоаккумуляцию тяжелых металлов в лишайниках.
Вид Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf предпочитает освещенные местообитания, встречается на коре стволов и ветвей разных видов деревьев довольно часто. На стволах сосны этот вид обычный. P. furfuracea относится к группе умеренно устойчивых лишайников. У этого вида встречаются разные формы.
Цель исследования: определить содержание тяжелых металлов (Ni, Cu, Cd, Pb, Fe, Mn, Zn) в виде Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, сем. Parmeliaceae, при различной локализации местообитаний в кронах и стволах сосны по сравнению с березой; также оценить влияние на лишайник эколого-ценотических условий в среднетаежной подзоне.
Материал и методы исследования
Образцы корки стволов и талломов лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf собирали на сосне Pinus sylvestris L. и березе Betula pendula Roth. на высоте 1,3 м (сосняк кустарничково-зеленомошный), также в кронах сосняка – 4,2–5 м. При сильных штормовых порывах ветров в 2021 г. местами произошли летние вывалы деревьев в сосняках вблизи побережья Ладоги. Лишайник собран в верхних и средних частях крон свежих ветровальных деревьев сосны и березы на ветвях (сосняк лишайниково-зеленомошный). В неповрежденном ветровалом сосняке вид собран на стволах сосны и березы (до 30 см в диаметре), в кроне кустов можжевельника в подлеске [5]. В ветровале лишайник был собран на ветвях в кронах березы, при его большей встречаемости.
Местообитания лишайника на краю болота приурочены к кронам сосны, ели и березы, вид встречается на сухостойных деревьях сосны. В условиях болота осоково-кустарничково-сфагнового лишайник собирали на стволах и ветвях сосны в кронах, на корке тонких стволов березы. Деревья на болоте низкорослые, высота деревьев березы пушистой Betula pubescens Ehrh. не более 2,5–4 м, сосен, с шишками – до 4 м; на болоте также есть сухостойные деревья. Возраст березы на болоте до 35 лет. Диаметр основания ствола березы – 5,5–6,0 см, ствола сосны – 8 см, на высоте таксационного диаметра 1,3 м – 5,7 см. Ветви сосны в кроне тонкие. Признаков пожарных повреждений в сообществах (таких как угли в подстилке, повреждения стволов деревьев) не выявлено. Образцы вида лишайника также собирали в ельнике.
Образцы лишайника Pseudevernia furfuracea (талломы 4–7 см, с берез 4–8 см) собраны в июле–августе 2018–2019 гг. и в 2023 г. на юге Ладожско-Онежского перешейка, бассейн р. Свирь, северо-восток Ленинградской области, Лодейнопольский р-н [5, 6].
Хвою ветвей сосны разделяли на приросты по годам формирования. В хвое сосны содержание микроэлементов определяли по годам: в хвое 1 года (2017), хвое текущего года формирования (2018). Анализировали также средний образец хвои сосны. Прирост веточек сосны текущего года на болоте составил 2,2–3,2 см, длина хвои сосны – 3 см. В сосняке длина хвои сосны 2018 г. – 5 см. Хвою можжевельника анализировали в средних смешанных образцах, с преобладанием хвои текущего года и однолетней. Повторность сбора образцов лишайника на форофитах 3–6 экземпляров.
Пробы лишайников, корки стволов, листья березы, хвою сосны и можжевельника из местообитаний высушивали в термостате. В пробах концентрации химических элементов определяли на атомно-абсорбционном спектрофотометре (ААС) Квант-АФА, Россия, после озоления в муфеле (450ºС), их растворения при нагреве в 2N HCl и фильтрации через фильтр «синяя лента» [6]. Анализ проведен в двух повторностях. Использовали ГСО. Результаты измерений обрабатывали в стандартном пакете программы Microsoft Excel 2010.
Результаты исследования и их обсуждение
Сомкнутый полог леса создает градиент температуры, влажности, освещенности по вертикали и образует различные условия местообитаний лишайников. Под пологом леса создается благоприятный режим питания и роста эпифитных лишайников: сглаживается амплитуда температур воздуха и почвы, уменьшается интенсивность испарения. Под кронами более влажный микроклимат. Степень развития кроны (ее сквозистость) влияет на световой и гидротермический режимы под пологом леса. Лишайники на древесном субстрате болот растут в микроклимате с контрастным режимом температур, при высокой влажности воздуха, в условиях повышенной солнечной инсоляции при слабом развитии и влиянии крон.
Сопоставляли содержание микроэлементов в лишайнике P. furfuracea в различных экологических условиях местообитаний. Анализ показал, что в кроне свежих ветровальных деревьев в лишайнике содержание микроэлементов выше, чем в сосняке на стволах (табл. 1).
По сравнению с атмосферными осадками на состав осадков под кронами влияет древесная растительность. Как известно, осадки представляют источник питания лишайников. С осадками из крон вымываются биогенные и потенциально токсичные элементы. Стволовые осадки более концентрированные.
В местообитаниях на стволах березы содержание Zn, Mn, Cd в талломах P. furfuracea выше относительно стволов сосны. Содержание цинка (Zn) выше в 1,9 и 2,2 раза в лишайнике на ветвях и стволах березы соответственно. Концентрация Cd на стволах березы в лишайнике в 1,6 раза выше, чем на ветвях березы, что согласуется с ранее полученными данными [5, 6].
В хвое сосны текущего года в дренированном сообществе содержатся менее высокие концентрации Mn относительно березы и можжевельника (табл. 2).
В зависимости от почвенных условий, региона и вида Mn в листьях березы содержится от 520 до 1500 мг/кг [7–9]. В лишайнике в 3,4–5,8 раза меньшие концентрации Mn относительно листьев березы – 736–1930 мг/кг (табл. 1, 2).
В листьях березы также сильнее накапливается Zn [7, 8]. Для березы обычен сток осадков по гладкой корке ствола. Под кронами березы в осадках выше концентрации водорастворимых форм элементов – Zn и Mn. По сравнению с хвоей сосны и можжевельника в листьях березы Zn накапливается интенсивнее. Помимо листьев березы, Zn содержат и накапливают другие части кроны [9]. Хвоя сосны текущего года менее интенсивно накапливает Zn – в 3,9–4,2 раза меньше, чем листья березы.
Таблица 1
Средние концентрации микроэлементов в Pseudevernia furfuracea, мг/кг сухой массы
|
Субстрат |
Ni |
Cu |
Cd |
Pb |
Fe |
Mn |
Zn |
|
Сосняк кустарничково-зеленомошный, высота 1,3 м |
|||||||
|
Сосна, на стволе |
0,47±0,04 |
2,1±0,3 |
0,129±0,01 |
1,3±0,16 |
117±9 |
100±10 |
43±5 |
|
Стволы, ветви можжевельника |
0,91±0,33 |
2,3±0,26 |
0,160±0,02 |
1,9±0,31 |
174±28 |
136±13 |
38±2 |
|
Стволы березы повислой |
0,80±0,12 |
2,1±0,08 |
0,182±0,02 |
2,7±0,80 |
126±24 |
565±99 |
80±7 |
|
Сосняк лишайниково-зеленомошный, ветровал, высота 4,2–5 м |
|||||||
|
Ветви сосны, крона |
1,24±0,24 |
3,3±0,33 |
0,164±0,01 |
2,8±0,02 |
460±90 |
55±3 |
39±5 |
|
Ветви березы повислой, крона |
0,63±0,06 |
2,1±0,07 |
0,111±0,01 |
2,2±0,01 |
172±24 |
127±17 |
85±8 |
|
Болото осоково-кустарничково-сфагновое, высота 1,3 м |
|||||||
|
Крона сосны, ствол и ветви |
1,14±0,5 |
3,6±0,6 |
0,217±0,10 |
4,1±0,33 |
340±11 |
29±15 |
39±5 |
|
Стволы березы пушистой |
0,99±0,34 |
2,2±0,3 |
0,126±0,02 |
2,7±1,0 |
274±72 |
79±14 |
60±12 |
|
Ельник кустарничково-зеленомошный, высота 1,3 м |
|||||||
|
Сухие ветви ели без коры |
0,80±0,03 |
2,3±0,03 |
0,106±0,01 |
2,5±0,18 |
172±9 |
212±90 |
49±4 |
|
Ветви ели, вблизи ручья |
1,1±0,01 |
2,4±0,01 |
0,127±0,01 |
2,9±0,02 |
196±5 |
263±4 |
64±5 |
Таблица 2
Концентрации металлов в хвое сосны и листьях березы, корке стволов в различных сообществах, мг/кг сухой массы
|
Образец |
Ni |
Cu |
Cd |
Pb |
Fe |
Mn |
Zn |
|
Сосняк кустарничково-зеленомошный, 1,3 м |
|||||||
|
Сосна, в корке ствола |
0,33±0,05 |
2,5±0,01 |
0,340±0,02 |
2,4±0,06 |
74±8 |
100±1 |
15±1 |
|
Хвоя сосны текущий год (2018) |
1,4±0,06 |
2,6±0,4 |
0,050±0,01 |
< |
24±4 |
606±136 |
37±2 |
|
Хвоя сосны 1 год (2017) |
0,7±0,1 |
2,1±0,4 |
0,066±0,01 |
< |
34±8 |
1160±370 |
41±1 |
|
Хвоя можжевельника |
3,7±0,5 |
1,8±0,2 |
0,033±0,01 |
1,2±0,2 |
38±7 |
2820±670 |
16±1 |
|
Листья березы |
4,0±0,07 |
3,9±0,06 |
0,26±0,02 |
< |
32±2 |
1930±42 |
154±2 |
|
Сосняк лишайниково-зеленомошный, ветровал, кроны сосны и березы, 4,2–5 м |
|||||||
|
Корка ветвей сосны 6–7 мм |
< |
3,9±0,1 |
0,314±0,01 |
0,99±0,1 |
74±0,2 |
186±5 |
33±1 |
|
Хвоя сосны текущий год |
0,40±0,01 |
1,6±0,01 |
0,074±0,0 |
0,40±0,1 |
30±0,4 |
390±10 |
39±1 |
|
Хвоя сосны, 1 год |
< |
1,4±0,02 |
0,089±0,01 |
0,72±0,01 |
35±1 |
674±22 |
49±1 |
|
Листья березы |
1,2±0,09 |
3,9±0,05 |
0,100±0,01 |
0,69±0,2 |
44±0,5 |
736±69 |
155±11 |
|
Корка ствола березы, 1,3–4 м |
0,18±0,01 |
3,2±0,02 |
0,028±0,01 |
0,40±0,01 |
12±5 |
143±52 |
47±13 |
|
Ельник кустарничково-зеленомошный |
|||||||
|
Хвоя текущего года и 1–2 лет |
0,98±0,4 |
1,3±0,2 |
0,020±0,01 |
0,33±0,2 |
15±0,3 |
1165±450 |
33±0,5 |
|
Ветви сухие |
0,21±0,01 |
0,86±0,1 |
0,050±0,01 |
2,3±0,1 |
17±0,5 |
65±4 |
9±0,8 |
В листьях березы содержание Zn в 1,83–1,94 раза выше содержания элемента в талломах лишайника на ветвях и стволах (табл. 1–3), что было показано для вида Hypogymnia physodes [5]. В лишайнике P.furfuracea на березе накопление Zn выше концентраций, характерных для состава на сосне.
Особенности химического состава листьев березы влияют через осадки на состав лишайника, определяют содержание в нем более высоких концентраций Zn, Mn, и Cd. Анализ показал, что в хвое сосны относительно листьев березы концентрация Cd гораздо ниже – от 1,35 до 3,9–5,2 раза (до 5,3 раза на болоте). Прирост побега сосны на болоте накапливает Cd также гораздо слабее – 0,084 мг/кг (табл. 3). В фоновых условиях листья берез способны накапливать Cd интенсивнее – до 0,29–0,67 мг/кг [7, 9]. Кадмий в хвое ели и можжевельника накапливается еще в меньшем количестве, чем в хвое сосен (табл. 2). Концентрирующая способность березы по отношению к Cd и Zn выше.
В талломах лишайника Cd накапливается интенсивнее, чем в хвое сосны, можжевельника и ели. Свинец содержится в несколько большем количестве в ветвях ели, корке стволов сосны – 1,0–2,4 мг/кг (табл. 2–3). Более высокое накопление Fe – в лишайнике в кроне сосны на болоте. Цинк в большей степени накапливает P.furfuracea относительно корки сосны – в 1,2–2,8 раза.
Хвойные породы – ель, можжевельник – образуют развитую крону со значительной массой хвои. В кроне ели при влиянии большой поверхности хвои осадки задерживаются. Сток осадков по стволам взрослых деревьев ели незначительный, на стволах образуются довольно сухие условия. В нижней части крон ели на ветвях в большей степени благоприятные условия влажности для роста лишайников, чем на стволах. Кроме этого, сухие ветви ели влагоемкие, по краю ветвей кроны ели поступает больше осадков. По-видимому, этот тип местообитания, на ветвях ели около ручья, более влажный. Вверху кроны сосны в лишайнике содержание Pb и Fe выше, чем на ели и на можжевельнике.
Меньшее количество Mn содержит лишайник на болотной сосне по сравнению с другими форофитами. Кадмий, Fe и Pb в талломах лишайника P.furfuracea в кроне сосны на высоте 4,2–5 м и в кроне болотной сосны накапливаются больше относительно лишайника на стволе сосны.
Таблица 3
Концентрации тяжелых металлов в местообитаниях лишайника на болоте, мг/кг, сухой массы
|
Образец |
Ni |
Cu |
Cd |
Pb |
Fe |
Mn |
Zn |
|
Болото осоково-кустарничково-сфагновое, 1,3 м, на сосне |
|||||||
|
Хвоя текущий год, 2018 |
0,33±0,01 |
2,1±0,01 |
0,035±0,01 |
0,64±0,3 |
13±3 |
95±9 |
32±0,6 |
|
Хвоя 1 год, 2017 |
< |
1,81±0,01 |
0,049±0,01 |
0,95±0,02 |
37±1 |
180±5 |
59±1 |
|
Хвоя 1–2 лет, смесь |
< |
1,7±0,1 |
0,039±0,01 |
0,97±0,08 |
42±4 |
160±7 |
54±4 |
|
Прирост 2,2–3 см |
< |
2,5±0,1 |
0,084±0,01 |
0,65±0,1 |
16±1 |
37±1 |
20±1 |
|
Корка ствола |
< |
1,2±0,05 |
0,186±0,01 |
1,2±0,1 |
29±1 |
28±0,7 |
25±1 |
|
Корка ветвей |
< |
2,1±0,01 |
0,145±0,02 |
1,1±0,2 |
52±1 |
25±0,8 |
20±1 |
|
Болото осоково-кустарничково-сфагновое, 1,3 м, на молодой березе |
|||||||
|
Листья крона |
0,66±0,3 |
1,4±0,08 |
0,25±0,09 |
0,53±0,08 |
54±12 |
517±170 |
130±23 |
|
Корка ствола |
< |
3,2±0,02 |
0,08±0,01 |
0,73±0,02 |
10±0,5 |
120±15 |
48±5 |
На болоте прирост сосны лимитируется неблагоприятными условиями минерального питания, низкой температурой корнеобитаемого слоя. При неблагоприятных условиях роста в хвое болотной сосны довольно низкие концентрации Mn, Zn, Cd (табл. 3).
Менее интенсивный и менее продолжительный прирост древесины приводит к снижению радиального прироста ствола сосны, приросту в высоту. Для сосны на болоте характерны снижение жизненного состояния и слабый рост хвои. Содержание биогенных микроэлементов в хвое сосны на болоте также ниже [10]. На сосне Mn и Zn в P.furfuracea содержатся в меньшем количестве, чем на березе пушистой (табл. 1).
Содержание свинца выше в талломах лишайника, чем в листьях березы, Pb (выше в 3,2–5,4 и 5,1 раза на болоте), Fe (выше 3,8–3,9 и 5 раз). Превышение относительно корки березы в талломах лишайника: по Cd – в 1,5–3,9 раза, Pb – в 5,6–3,7 раза, Fe – до 14–30 раз. Лишайник накапливает тяжелые металлы в большей степени, чем хвоя можжевельника и сосны: Cd – в 2,0–4,9 раза, Pb – в 2,4–4,9 раза, Fe – в 3,4–14 раз.
Содержание свинца в лишайнике в кроне сосны выше Pb, (в 2,1 раза), Fe, (в 3,9 раз), также Cd (в 1,2 раза) по сравнению со стволами сосны. Это связано, очевидно, с распределением осадков и их более умеренным поступлением на стволы сосны, чем на ветви кроны. Показано, что основная часть биомассы P. furfuracea приурочена именно к кроне сосны [11]. Лишайник P. furfuracea – выносливый вид в освещенных условиях местообитаний болота, этот лишайник разрастается на стволах березы при влажном микроклимате болота, стоке на стволе. Крона березы способствует некоторому затенению его местообитаний и росту лишайника под ней. Биомасса всех лишайников на стволах молодых деревьев березы пушистой достигает до ¼ сухой массы листьев кроны [12].
При почвенном питании сообществ и в условиях гидроморфного питания на болоте состав лишайника различается, существенно влияние на лишайник видов форофитов, березы и сосны. На сосне лишайник содержит Mn меньше в 2,72 раза, Zn в 1,54 раза. В сосняке на стволах березы эти различия еще больше: Mn в 5,65 раза, Zn в 1,86 раза, что согласуется с Hypogymnia physodes [5]. В P. furfuracea на болотной сосне Cd содержится в более высоком количестве, чем на березе, возрастает содержание Pb и Fe.
Накопление Cd в листьях березы слабее по сравнению с ивой [3]. В листьях березы концентрации Cd ниже по сравнению со средними концентрациями в листьях трех разных видов ивы: Salix lanata, S. saxatilis, S.reticulata, Cd – 2,94 мг/кг, меньше различия по Zn – 103 мг/кг и до 214 мг/кг [3].
Пигмент меланин в талломах P. furfuracea имеет защитную функцию от действия интенсивного света, он может образовывать комплексы с металлами и таким способом влиять на их накопление в лишайнике в более освещенных условиях местообитаний болота. Под пологом соснового леса в осадках смещается pH, они становятся более кислыми. В хвое сосны концентрации Cd низкие, ниже, чем в листьях березы, и более вероятно, что на талломы лишайника в кроне сосны влияет поступление осадков, в частности снеговых осадков, пыли.
Следует отметить, что аккумулирующая способность вида P. furfuracea по разным элементам до 1,5–2,5 раз ниже по сравнению с Hypogymnia physodes; необходимо учитывать возраст талломов лишайников, особенности структуры сообществ.
Содержание потенциально токсичных элементов, определенных в лишайнике, не превышает фоновых значений для лишайников на северо-востоке России: Cd – 0,7 мг/кг [13], P. furfuracea в Европе – 0,145 мг/кг [14], в видах лишайников фоновых территорий на северо-востоке Канады – 0,240 мг/кг [15]. По другим элементам превышения фоновых значений также не обнаружено.
В биогеохимической пищевой цепи в организмах птиц при питании таким кормом, как почки и листья березы, может возрастать содержание Cd и Zn.
Заключение
В талломах лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, растущего в верхней части кроны сосны дренированного сосняка, как и в кроне болотной сосны, выше содержание Cd, Fe и Pb. Более высокая аккумуляция Mn, Zn отмечается в сосняке Cd в лишайнике на стволах берез. В местообитаниях на стволах сосны лишайник слабее накапливает ТМ.