Scientific journal

International Journal of Applied and fundamental research

ISSN 1996-3955

ИФ РИНЦ = 0,556

Введение

Можжевельник обыкновенный обычно встречается на сухих песчаных почвах, в подлеске сосновых, реже еловых лесов. В прибрежной части Ладожского озера можжевельник образует сомкнутые сообщества на песке, которые вместе с участками сосновых боров формируют ландшафт побережья. В основном сосновые леса распространены на берегу Ладоги на северном побережье озера, в восточных районах области такие сосновые сообщества также сохранились. В условиях южного побережья сообщества находятся под влиянием антропогенных нарушений и загрязнения окружающей среды. Территория расположена вблизи г. Новая Ладога, основанного Петром I. Это интересный в историческом отношении ландшафт. В этом районе расположены охраняемые объекты старинной фортификации, крепость Старая Ладога. Нарушения здесь связаны с действием среды небольшого города, с антропогенным влиянием. Риск загрязнения на побережье Ладоги создает перенос воздушных потоков от промышленных центров и городов. Сообщества можжевельника здесь ранее не были обследованы, оценок накопления тяжелых металлов в эпифитных лишайниках в этом районе не имеется. На востоке области обосновано создание охраняемых территорий. В сохранившихся сосновых сообществах вблизи Ладожского озера, ООПТ «Нижневолховский», кластерный участок «Березье», охраняется популяция редкого вида прострел обыкновенный Pulsatilla vulgaris, приуроченного к боровым пустошам [1].

Оценки видового разнообразия лишайников по типам местообитаний и видам форофитов показали, что редкие виды более распространены в мезотрофных лесах [2]. На побережьях их число меньше. Росту лишайников на побережье Ладоги способствуют сомкнутые кроны можжевельника, поступление осадков, режимы местообитаний. Испарение с водной поверхности озера, близость воды на побережье определяет повышенную влажность воздуха. Этот фактор способствует развитию эпифитных лишайников в кронах кустарников можжевельника даже при отсутствии сомкнутого полога леса. Наблюдений за состоянием сообществ можжевельника и оценок накопления тяжелых металлов в лишайниках южного побережья Ладоги не имеется.

На ослабленных деревьях часто более интенсивно растут эпифитные лишайники, частично этому способствует высокая влагоемкость сухой древесины. Сильное развитие эпифитных лишайников может негативно влиять на вид форофит из-за выделения лишайниковых кислот [3]. В экологических и физиологических исследованиях лишайников используется показатель сухая масса таллома [4].

Представляет интерес выявить количественные показатели для оценки массы лишайников на сухих ветвях живых кустарников можжевельника и на сухостойном кустарнике в условиях южного побережья, оценить водоудерживающую способность субстратов, определить содержание химических элементов в талломах и субстрате.

Цель исследования – выявить концентрации тяжелых металлов в лишайнике Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в южном Приладожье на можжевельнике обыкновенном на сухих ветвях, сухостое и стволах, по сравнению с мелколиственными породами, сравнить данные в региональном аспекте; определить водоудерживающую способность древесных субстратов разных типов и хвои можжевельника.

Материалы и методы исследования

На южном побережье Ладожского озера ландшафт преобразован проложенными каналами для судоходства вдоль берега. Кустарниковые сообщества из можжевельника обыкновенного Juniperus communis L. расположены группами. В этих сообществах можжевельника на южном побережье Ладоги собраны образцы лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl., тонкий слой корки ветвей и стволов можжевельника. Повторность – 3–8 кустарников. Расстояние от берега озера также 100–150 м [5]. Выбраны сопоставимые по диаметру стволы можжевельники, с основанием – 5–6 см, на высоте 1,3 м – 3,5–4,0 см, высота 3–4 м. Лишайник собирали на высоте 1,30–1,50 м на сухих ветвях в кроне можжевельника, талломы 3–5 см, по краю кроны [5], также на сухостойных кустарниках. Образцы лишайников в южном Приладожье со стволов тонких рябин, березы повислой и можжевельника собраны в июле – августе 2019, 2020, 2024 гг., в юго-восточном районе – в 2022 и 2025 гг. Территория – подзона средней тайги, в пограничной части с южной, северо-запад европейской части, Волховский район, Ленинградская область [5]. На мелколиственных породах собрано 3–5 образцов лишайника. Делали анализ отдельных образцов. Содержание тяжелых металлов сравнивали с данными результатов анализа лишайника в северной Карелии (2022 г.).

Для оценки биомассы лишайника на ветвях можжевельника на кустарниках срезали ветви с лишайниками (высота 1,3 м). В лаборатории ветви измеряли, определяли диаметр. Массу лишайника определяли на отрезках ветвей длиной 10 см. Лишайник, растущий на сегментах сухих ветвей длиной 10 см, корку ветвей и древесину от них взвешивали на аналитических весах. Выборка составила: полусухих ветвей живого кустарника 4–7 шт., сухих ветвей 5, ветвей сухостоя 3–5.

Образцы лишайников высушены в термостате до абсолютно сухого веса. Пробы озолены при 450 ºС в муфеле, их растворяли при нагреве в 2N HCl, фильтровали через фильтр «синяя лента». Концентрации химических элементов определяли на ААС Квант-АФА, Россия, в двух аналитических повторностях, с использованием государственных стандартных образцов. Данные обрабатывали в Microsoft Excel 2010 [5].

Для определения водоудерживающей способности в юго-восточном Приладожье в июле 2025 г. собирали ветви живых кустарников можжевельника в развитых кронах, диаметр оснований кустов 8 и 12 см. Водоудерживающую способность ветвей определяли весовым способом при намокании (по разности масс после намокания в воде 2 мин и в сухом состоянии). Ветви очищали от лишайников, отрезки ветвей 10 см взвешивали. Выборка живых ветвей с хвоей 4 и 5 шт., древесины живых ветвей с коркой – 3, сухих ветвей с коркой – 20, ветвей сухостоя с коркой – 20. Диаметр сухостоя 8,5 см.

Результаты исследования и их обсуждение

В кронах кустарников можжевельника различаются режим влажности и освещенности. При развитии крона можжевельника приобретает вытянутую форму. Влажность воздуха в центре кроны снижается к краевой части. Ветви по краям крон могут полностью или частично засыхать. Сухие ветви в кроне интенсивно освещены. В лишайнике на побережье более резко различаются Pb и Fe (табл. 1).

В лишайнике на сухих ветвях живых кустарников и сухостоя можжевельника концентрации Pb (8,0–8,7 мг/кг) выше до 1,7 раза в сообществах южного Приладожья по сравнению с юго-восточным (табл. 1). В обоих районах на стволах лиственных пород в лишайнике содержатся меньшие концентрации Fe, 317–420 мг/кг, Pb, относительно условий в кронах можжевельника. В лишайнике на сухих ветвях можжевельника более высокие концентрации микроэлементов, по отношению к стволам, кроме Cd и Pb.

На можжевельнике H. physodes по сравнению с местообитаниями на стволах березы накапливает менее высокие концентрации Mn; также Cd и Zn, до 3,3 раз (табл. 1). Вероятно, что на лишайник на сухостое можжевельника влияет меньшее количество летних осадков. Но на сухих ветвях в кроне живых можжевельников и сухостое различия слабые, в нем близкие концентрации Pb, Fe, Cd. Представлены результаты анализа корки ветвей и ствола, хвои можжевельника (табл. 2).

Показано влияние экологических условий и возраста сообществ на аккумуляцию микро- и макроэлементов растениями в среднетаежных сообществах [6]. В листьях берез в различных регионах накопление Zn, Cd, Mn проявляется как их биологическая особенность, специфичность [6–8]. В листьях березы в Приладожье Cd близок к нормативу безопасности, 0,3 мг/кг, и выше кларка растений суши, 0,04 мг/кг [8].

Таблица 1

Средние концентрации металлов в Hypogymnia physodes на можжевельнике и лиственных породах, мг/кг сухой массы

Источник: составлено авторами.

Таблица 2

Содержание металлов в корке и хвое видов форофитов, мг/кг абс. сухой массы

Источник: составлено авторами.

Вымывание микроэлементов осадками из листьев березы, влияние стока по стволу обогащает местообитания лишайников. Концентрации Mn в талломах лишайника снижаются: ствол рябины (1138 мг/кг), ствол березы (956 мг/кг), ветви и стволы можжевельника (47–139 мг/кг). На фоновых территориях содержание Zn в листьях березы довольно высокое. В листьях видов рода Salix, как и видов рода Betula, цинк накапливается избирательно [6]. В листьях березы содержание Zn – 163 мг/кг (табл. 2).

Влажность древесины в местообитаниях лишайников на сухих ветвях и на живых растущих ветвях может влиять на прирост биомассы лишайника. Сухие ветви, за счет их влагоемкости, более благоприятные. Следует особенно отметить, что лишайник при определении массы занимал всю верхнюю поверхность ветви. На сухостое возрастает масса лишайника, до 0,45 г/10 см длины ветви при близком диаметре, 3,0 и 3,2 мм, что наглядно показано в табл. 3.

Таблица 3

Оценка биомассы лишайника Hypogymnia physodes на ветвях можжевельника разного жизненного состояния, на 10 см длины ветви, сухая масса, г

Источник: составлено авторами.

Масса лишайника на сухостое увеличивается, соотношение массы лишайника к древесине до 0,79 (табл. 3). Она несколько ниже на полусухих ветвях можжевельника, 0,26–0,59. Коэффициент корреляции массы лишайника и диаметра ветви r = +0,86 на основе средних данных южного района. С увеличением диаметра сухих ветвей до 5–8 мм также выше масса корки, 0,18 и 0,50 г/10 см. Средняя масса лишайника на ветвях сухостоя выше в 1,50 раза, с разностью между ними 0,185 г / 10 см. В юго-восточном Приладожье на сухостое масса лишайника также выше, в 1,69 раза, 0,55 и 0,32 г / 10 см.

Лишайник на сухих ветвях и корке стволов можжевельника содержит высокие концентрации Fe, до 960 мг/кг, на сухостойном – 1065 мг/кг (табл. 1). В лишайнике концентрация Cd выше в 1,44–2,43 раза, относительно корки ветвей и ствола можжевельника соответственно. В талломах лишайника Pb выше в 1,23 раза, чем в корке ствола, в корке ветвей и в талломах близкие концентрации Pb. Накопление Fe в лишайнике выше в 1,98 раза, чем в корке стволов, цинк в талломах в 2,3–2,8 раза выше.

В южном Приладожье в талломах лишайника выше содержание Pb и Fe. Возможные причины этого – более близкое расположение к источникам загрязнения, автомобильным магистралям, влияние городской среды и загрязнение осадков. Концентрирующая способность крон можжевельника также влияет на степень задерживания осадков в разной форме, поступление тяжелых металлов. В двух районах побережья концентрации в талломах лишайника на можжевельнике: Ni – 1,2–2,2 мг/кг, Cu – 3,5–4,4 мг/кг, Pb – 5,1–8,7 мг/кг. В двух районах в лишайнике на сухих ветвях можжевельника концентрации Cd близкие, в южном на разных типах ветвей – 0,191–0,291 мг/кг, в юго-восточном – 0,240 мг/кг. Это не превышает фоновые концентрации в эпифитных лишайниках бореальной зоны (Parmelia sulcata, Platismatia glauca) [9].

В северной Карелии по сравнению с можжевельником в Приладожье, в лишайнике на ветвях ели европейской – более высокие концентрации металлов, Ni в 3,4 раза выше, Cu – в 2,4 раза (табл. 4). В Приладожье Cd выше в 1,98, Pb – в 1,22 раза.

Таблица 4

Концентрации микроэлементов в Hypogymnia physodes в среднетаежной подзоне по сравнению с северотаежной подзоной тайги, мг/кг, абc. сух. масса

Источник: составлено авторами.

Таблица 5

Показатели водоудерживающей способности живых ветвей можжевельника, древесины сухих ветвей и сухостоя в юго-восточном Приладожье

Источник: составлено авторами.

Региональные фоновые концентрации в лишайнике севера Карелии выше, это связано с близким расположением к источниками выбросов на Кольском полуострове.

В хвое можжевельника южного района Приладожья ниже содержание Mn, 180 мг/кг, возможно из-за влияния известняков и pH почв. По сравнению с лишайником, в листьях березы и рябины концентрация Mn в 1,26–3,1 раза выше соответственно. В хвое можжевельника Mn – в 2,7–3,8 раза. Лишайники являются более подходящими индикаторами для оценки экологического состояния. В хвое можжевельника текущего года тяжелые металлы Cd и Pb не накапливаются, от содержания в лишайнике на стволе 5,5–7,1 %. В лишайнике на стволе выше Fe, в 14 раз, чем в хвое, Zn – в 2,63 раза.

Водоудерживающая способность ветвей можжевельника с хвоей и коркой выше – 80–117 %, по сравнению с древесиной живых ветвей, 31,1 %. Сухие ветви могут концентрировать воду и дольше сохранять необходимую лишайникам влажность. При удерживании воды древесиной имеет значение сохранность слоя более плотной корки и степень разрушения древесины ветви до рыхлого состояния. Ветви сухостойных можжевельников сильнее удерживают воду – 72,7 %, в связи с большей степенью разложения сухой древесины ветвей с коркой, чем живые ветви крон (табл. 5).

В кроне живого можжевельника водоудерживающая способность сухих ветвей различается в зависимости от диаметра основания стволов, в связи с возрастом. При большем диаметре 64,4 %, при меньшем – 44,1 %. Живые ветви с коркой менее способны к удерживанию воды. Водоудерживающая способность ветвей сухостойных кустарников 72,7 %, что выше, чем данные для сухих ветвей, в 1,65 и 1,12 раза, для живых ветвей в 2,34 раза. Показано, что для лишайников более благоприятные сухие ветви на сухостое в соответствии со способностью удерживать воду. Распространение лишайников на можжевельнике в значительной мере связано с особенностями их субстратов. В сообществах можжевельника сухостойные кустарники защищены от интенсивного света, испарения, ветра. Ветви с хвоей в кроне можжевельника могут компенсировать недостаток влаги на корке живых ветвей за счет накопления воды на хвое при дожде и конденсации. Установлено, что удерживание воды на ветвях менее сильное, по сравнению с хвоей, примерно 10 % от удержания воды на хвое [10]. Это согласуется с полученными данными. Хвоя, покрытая кутикулой, обладает гидрофобными свойствами. Это приводит к тому, что вода на хвое образует капли в форме мениска. Масса дождевой воды, удержанной на хвое, зависит от площади поверхности. Оценки показали, что средняя масса одной капли воды на хвое – 10,6 мг. Масса воды, задерживаемая в кроне взрослых деревьев, может достигать 25–58 кг [10]. Необходимые данные для оценки перехвата дождевых осадков на единицу площади, оценки стока при паводках в лесной гидрологии представляют биометрические показатели крон, площадь поверхности хвои, полнота древостоя. Перехват осадков кронами леса достигает 17 % от количества осадков на открытом месте [10]. Осадки слабой интенсивности (до 2 мм) поглощаются кронами и расходуются на испарение. Режим осадков в кронах влияет на рост лишайников.

Под пологом разных типов леса различаются экологические условия. Сырые сфагновые ельники особенно отличаются радиационным и температурным режимом от других типов леса. Видовое разнообразие лишайников выше на ели, и выявлено больше редких видов [2]. Старовозрастные леса, упавшие стволы, древесные остатки, представляют благоприятный для роста лишайников субстрат, формируют высокое разнообразие жизненных форм лишайников [11, 12]. В более старых лесах биомасса лишайников на ветвях ели образуется до 6 раз выше [13]. Большее разнообразие видов на древесине отмечено в более старых лесах, подвергаемых рубкам [11]. Нарушения вызывают снижение видового разнообразия и изменение необходимого экологического режима. В кроне ели показано влияние режима влажности на кустистые виды рода Bryoria [14]. При колонизации субстратов необходимы источники распространения [15]. Виды кустистых лишайников различаются по дальности разноса фрагментов талломов.

Лишайник Hypogymnia physodes способен поселяться на ветвях раньше других видов, на самых ранних стадиях их освоения. Можжевельник обычно встречается на малоплодородных сухих песчаных почвах. Число видов лишайников на можжевельнике небольшое, 16–39 видов. Лимитирующие факторы для редких видов лишайников – загрязнение воздуха, нарушение местообитаний старовозрастных лесов, рубки. На специфичных почвах скальных обнажений известняков в бассейне р. Уса, в Коми на можжевельнике обнаружен редкий вид Vulpicida juniperinus (L.) J.-E. Mattson [16]. В северо-западном регионе вид также редкий.

Для оценки фоновых концентраций тяжелых металлов в лишайнике не рекомендуется выбирать березу из-за накопления в листьях Cd и Zn (в 3 раза выше) хвои можжевельника. На стволах можжевельника и березы Cd в лишайнике различается в 4,6 раз, на ветвях в 5,3 раза, Zn в 3–4 раза, Mn в 12–15 раз. На лиственных деревьях, в частности на иве козьей в средней тайге более разнообразная флора, по числу видов она превышает можжевельник [11]. Рябина способствует обогащению микроэлементного состава лишайников марганцем (Mn). Кроны можжевельника концентрируют осадки. На лишайник в кронах можжевельника влияют задерживание осадков на хвое и конденсация, в субстратах – субгоризонтальное расположение ветвей в кроне. Концентрации тяжелых металлов в лишайнике на можжевельнике в двух разных частях побережья Ладоги сопоставимые [5]. В участках можжевеловых сообществ на южном побережье в лишайнике выше концентрации Fe и Pb, что, вероятно, связано с загрязнением снега. В фоновых условиях среднетаежных лесов Карелии в лишайниках концентрации Fe – 500 мг/кг, Pb – 10 мг/кг [5]. Содержание Ni, Cu, Cd в лишайниках не превышает фоновые концентрации.

Заключение

В сообществах можжевельников на побережье риск загрязнения лишайников связан с влиянием городской среды. На южном побережье Ладожского озера в лишайниках на сухих ветвях и стволах можжевельника в 1,6–1,7 раз выше концентрации Pb, по сравнению с юго-восточным. Рябина, как и береза, способствует накоплению Mn.

В соответствии с оценками субстратов, водоудерживающая способность ветвей сухостойных можжевельников 72,7%, что в 1,12–1,65 раз выше, по сравнению с данными для сухих ветвей в кронах живых можжевельников. Живые ветви с коркой слабее удерживают воду, 31,1 %. Тонкие ветви можжевельника с хвоей удерживают 80–117 % воды от массы ветви. В сообществах можжевельника на сухих ветвях и сухостое местообитания лишайников более благоприятные. Масса лишайника на сухостое выше, по сравнению с сухими ветвями – в 1,5–1,69 раза.

Сильного влияния загрязнения на лишайники не зарегистрировано. Сообщества можжевельника на южном побережье занимают меньшие площади, в них больше сухостойных кустарников, чем на юго-восточном побережье. На южном побережье на них в большей степени влияют застройка и антропогенные нарушения.