Введение
Во всем мире отмечается рост засоленных почв, и в настоящее время засолению подвергнуто более 35 % обрабатываемых земель. Причем доля их продолжает расти со средним приростом до 10 % в год, что становится одной из основных проблем при производстве продуктов питания. Прогнозируется, что к 2050 г. 50 % всех пахотных земель будут затронуты засолением [1]. Засоленность отрицательно влияет на продуктивность растений и представляет серьезную угрозу продовольственной безопасности. Отмечено, что засоление происходит в основном на орошаемых засушливых землях, где 20–50 % территории уже считается засоленной [2, с. 6010]. Причем из-за изменения климата темпы засоления ускорятся, так как увеличится площадь земель, нуждающихся в орошении, и повысится объем воды для их орошения.
Производство сельскохозяйственных культур на засоленных почвах сталкивается со многими проблемами. Большинство агрокультур чувствительны к соли и не могут расти на засоленных почвах. Поэтому высокая засоленность почв представляет собой серьезную проблему для производства культур и приводит к снижению их урожайности, а в некоторых случаях и к гибели всего урожая. Изменение структуры почвы, которое происходит под влиянием засоления, крайне трудно восстановить, и во многих случаях оно вызывает необратимую деградацию сельскохозяйственных земель. Засоленные почвы содержат высокие концентрации солей в своих растворах, которые из-за гиперосмотического стресса отрицательно влияют на все аспекты развития растений, включая прорастание, вегетативный рост и репродуктивное развитие. Также солевой стресс вызывает метаболические и физиологические нарушения в самих растениях, что приводит к нарушению деления клеток, подавлению фотосинтеза и дыхания растений, вызывает осмотический стресс и дисбаланс питательных веществ. Показано, что солевой стресс вызывает повреждения растений из-за избыточного накопления в корневой зоне растений растворимых ионов Na+, Ca2+, K+, Mg2+ [3]. Все эти процессы снижают доступность воды для растений, концентрацию кислорода в почве, то есть ограничивают приток воды и воздуха к корням растений, что подавляет их развитие растений [4, с. 356]. Поэтому восстановление засоленных земель является крайне актуальной проблемой для повышения продуктивности культур и обеспечения устойчивого развития сельского хозяйства.
Для восстановления засоленных почв используют различные методы рекультивации, такие как физическая мелиорация: вспашка, рыхление, пескоструйная обработка, инверсия профиля; химическая мелиорация – обработка почвы различными реагентами: гипсом, хлоридом кальция, известняком, серной кислотой, серой, сульфатом железа; электромелиорация – обработка почвы электрическим током; биологическая мелиорация [5, с. 3216]. Наиболее перспективным методом является биологическая мелиорация, к которой относится фитомелиорация засоленных земель. Фитомелиорация является более дешевой и эффективной альтернативой восстановления почв по сравнению с физическими и химическими методами. Этот способ основан на снижении засоленности с помощью солеустойчивых растений, способных удалять избыток солей посредством катионного обмена в корневой зоне растений [6]. В ходе этого процесса снижается засоленность почвенного раствора, улучшается стабильность агрегатов почв, ее гидрологические свойства и повышается доступность питательных веществ для растений. Фитомелиорация обеспечивает удаление солей из глубоких слоев почвы и является экологически чистым способом, не оказывающим отрицательного влияния на окружающую среду [7, с. 719]. Такое улучшение свойств почв облегчает дальнейшее выращивание несолеустойчивых культур на засоленных землях.
В значительной степени на эффективность фитомелиорации влияет вид растений [8, с. 1438–1448]. Потенциальными видами являются солеустойчивые растения, которые обладают опреснительными свойствами, повышают биологическую активность засоленных почв и улучшают ее структуру. Причем наибольший эффект достигается при использовании аборигенных растений, приспособленных к почвенно-климатическим условиям определенного региона [9, с. 437]. В этой связи актуально применение местных солеустойчивых многолетних трав для фитомелиорации засоленных почв.
Для фиторемедиации почв пастбищ засушливых и полузасушливых регионов Казахстана наиболее перспективными растениями-фитомелиорантами являются амарант, донник, люцерна, сорго, сафлор и др. Эти растения являются аборигенными для Казахстана, приспособленными к его почвенно-климатическим условиям. Они способствуют инфильтрации воды, вымыванию солей, снижают концентрацию ионов солей в почве путем накопления их в своей биомассе [10, с. 14–28]. Кроме этого, они повышают содержание биологического азота почвы, характеризуются высокой питательной ценностью и служат кормом животным [11, с. 2176]. Однако, хотя эти растения являются солеустойчивыми, они подвергаются сильному солевому стрессу и нуждаются в поддержке. Для стимуляции роста и развития растений на засоленных почвах применяют ризосферные микроорганизмы, способные повышать солеустойчивость растений. Эти бактерии колонизируют поверхность корней или находятся в ризосфере растений, выполняют полезные для растений функции и поддерживают растения в условиях солевого стресса [12, с. 1799]. Ризобактерии способны стимулировать рост, увеличивать поглощение питательных веществ и повышать продуктивность культур. Они могут регулировать физиологию растений посредством производства фитогормонов, таких как ауксин, гиббереллины и цитокинины, повышать содержание биологического азота и биодоступность питательных веществ почвы, в частности фосфора [13, с. 1799]. Можно сказать, что ризобактерии способны повышать толерантность растений к засолению и смягчать вызванное солевым стрессом замедление роста. Поэтому применение таких бактерий перспективно.
Цель исследования – изучение влияния консорциума солетолерантных азотфиксирующих и фосфатмобилизующих бактерий на рост и развитие растений-фитомелиорантов в условиях солевого стресса и исследование совместного влияния растений-фитомелиорантов и консорциума бактерий на солевой режим почв.
Материалы и методы исследования
Опыты проводилиcь в лабораторных и полевых условиях. В качестве растений-фитомелиорантов использовали донник желтый (Melilotus officinalis L.) сорт Алаула, люцерну (Medicago sativa L.) сорт Солеустойчивая и житняк (Agropyron cristatum L.). Эти сорта являются солеустойчивыми фитомелиорантами, адаптированными к почвенно-климатическим условиям, и они хорошо растут на засоленных почвах юго-востока Казахстана.
В опытах использовали два штамма бактерий: азотфиксирующий штамма Azp6/2 и фосфатмобилизующий штамм FT4. Бактерии были выделены из ризосферы донника, люцерны и житняка, растущих на сильнозасоленных почвах, изучены и являются солеустойчивыми.
Для изучения влияния бактерий на рост и развитие растений бактерии выращивали на жидких элективных средах: азотфиксирующие – на среде Эшби, фосфатмобилизующие – на среде Муромцева. Для создания консорциума суспензии бактерий смешивали в соотношении 1:1, затем суспензией бактерий обрабатывали семена из расчета 5 мл суспензии с тиром 1×108 клеток на 1 г семян, длительность обработки 2 ч. Контролем служили семена без инокуляции, замоченные в стерильной водопроводной воде. Обработанные семена высевали в сосуды на 250 мл с засоленной почвой (300 г) по 1 г семян на сосуд. Для проведения опытов использовали сильнозасоленную почву с суммой солей водной вытяжки 3,62 %, значение рН 8,2. Длительность опыта составляла 30 суток, затем растения убирали, измеряли длину корней и стеблей, массу растений высушивали, доводили до постоянного веса и взвешивали. Эксперименты проводили в климатической камере (Memmert HPP 750 Constant Climate Chamber, Германия) со следующими параметрами: световой день – 9 ч, температура 25 °С, освещенность: холодный белый свет – 6500 К, теплый свет 2700 К; ночной режим – 15 ч; температура 21 °С, влажность – 65 %. Исследования проводили в трехкратной повторности.
Постановку полевых опытов проводили на юго-востоке Казахстана в Алматинской области в окрестностях пос. Акший на деградированных засоленных пастбищах, координаты: 43°59′31″ с. ш., 76°19′25″ в. д., 507 м над уровнем моря. Площадь экспериментального участка составляла 0,5 га. Почва пастбища по типу отнесена к сероземам обыкновенным с сильным засолением, сумма солей водной вытяжки составляла 3,62 %, рН 8,2. Сбор проб почв проводили в соответствии с ГОСТ [14]. Для полевого эксперимента забор почв проводился в 25 точках. Среднюю пробу составляли из пяти точечных проб. Пробы почв отбирали осенью после укоса трав в 2023–2025 гг. Глубина забора почв составляла 0–30, 30–60 и 60–90 см. Отобранные образцы плотно упаковывали в полиэтиленовые пакеты и транспортировали в лабораторию. Анализ водной вытяжки и изучение минерального состава почв проводили в аккредитованной испытательной лаборатории ТОО «КазНИИ почвоведения и агрохимии им. У. У Успанова» (г. Алматы, Казахстан). Весной 2023 г. был проведен подсев смеси семян донника, люцерны и житняка. Травы подсевали методом прямого подсева в старовозрастную дернину. Перед посевом семена инокулировали бактериями из расчета 200 мл суспензии бактерий на гектарную норму семян: норма высева донника составляла 10–12 кг/га, люцерны – 16–20 кг/га, житняка – 8–10 кг/га.
Статистическую значимость полученных результатов анализировали с использованием пакета программ STATISTICA 10.0, ver. 6.0 [15]. Различия считались значимыми при p < 0,05, а значения представлены как среднее значение (M) ± стандартное отклонение (±SEM).
Результаты исследования и их обсуждение
Для применения бактерий в сельском хозяйстве важным показателем является их способность стимулировать рост растений на засоленных почвах. В этой связи провели изучение влияния солетолерантных бактерий на рост растений-фитомелиорантов донника, люцерны и житняка. Опыты проводили на засоленной почве, сумма солей водной вытяжки 3,62 %, рН 8,2. В опытах использовали консорциум из двух штаммов бактерий: азотфиксирующий штамм Azp6/2 и фосфатмобилизующий штамм FT4. Ранее было установлено, что эти штаммы обладали высокой солеустойчивостью, способностью активно фиксировать азот и повышать биодоступность фосфора при высоком солевом стрессе. Перед посевом семена растений инокулировали консорциумом бактерий. Полученные результаты представлены в табл. 1.
Из данных табл. 1 следует, что инокуляция семян консорциумом бактерий повышала их всхожесть, стимулировала рост и накопление зеленой массы растений при их выращивании на засоленной почве. Так, предпосевная обработка семян увеличила всхожесть донника до 69 % (контроль 38 %), житняка – до 75,2 % (контроль 65 %), люцерны – до 85 % (контроль 70 %). Также установлено, что длина стеблей растений увеличилась более чем в 2,0 раза, длина корня – в 2,0–2,6 раз, сухая масса растения – в 2,3–2,6 раза, урожайность зеленой массы на сосуд увеличилась на 30–32 % по сравнению с контролем без инокуляции. Увеличение длины корней более чем вдвое свидетельствует об адаптации растений к засоленности почвы. Можно сказать, что консорциум бактерий обладает большим потенциалом для поддержания роста растений-фитомелиорантов и повышения их выживания в стрессовых условиях на засоленных почвах.
Для мелиорации засоленных почв, повышения продуктивности и улучшения состояния травостоев пастбищ был проведен подсев растений-фитомелиорантов донника, люцерны и житняка в старовозрастную дернину. Проведенный анализ почвы пастбища показал, что степень засоленности почв была высокая, почва характеризовалась высокой щелочностью и низким плодородием. Все эти показатели неблагоприятны для роста и развития большинства пастбищных растений. Через два года (2025 г.) после постановки опыта (2023 г.) отмечено существенное изменение содержания водорастворимых солей в верхних горизонтах почвы пастбища. Данные по содержанию водорастворимых солей в почве пастбища приведены в табл. 2.
Из данных табл. 2 следует, что сумма солей водной вытяжки была очень высокой и составляла 3,62 %. Установлено, что при одновременном применении растений-фитомелиорантов и консорциума бактерий общая засоленность почвенного раствора в верхнем горизонте почвы (0–30 см) существенно снижалась.
Таблица 1
Влияние консорциума бактерий на рост и развитие культур на засоленной почве
|
Варианты опыта |
Всхожесть, % |
Длина стебля, см |
Длина корня, см |
Cухая масса растения, г |
Урожайность зеленой массы, г/сосуд |
|
Донник |
|||||
|
Контроль |
38,1±1,0 |
10,6±0,1 |
11,3±0,1 |
0,5±٠,٠١ |
9,7±٠,١ |
|
Консорциум |
69,2±1,2 |
23,2±0,2 |
24,2±0,2 |
1,3±٠,٠٢ |
12,6±٠,1 |
|
Люцерна |
|||||
|
Контроль |
70,1±1,3 |
10,6±0,1 |
11,6±0,1 |
0,8±٠,٠٢ |
15,8±0,1 |
|
Консорциум |
85,3±1,4 |
23,9±0,2 |
29,9±0,2 |
1,9±٠,٠٢ |
20,9±0,3 |
|
Житняк |
|||||
|
Контроль |
65,2±1,1 |
6,4±0,1 |
7,2±0,1 |
0,7±0,01 |
12,8±٠,١ |
|
Консорциум |
75,1±1,2 |
12,8±0,2 |
14,5±0,1 |
1,6±٠,٠٢ |
16,9±٠,٢ |
|
Уровень доверительной вероятности р < 0,05; n = 3 |
|||||
Примечание: составлена авторами на основе полученных данных в ходе исследования.
Таблица 2
Содержание водорастворимых солей в почве засоленного пастбища
|
Варианты опыта |
Глубина, см |
Сумма солей, % |
Щелочность, общая в HCO3, мг/экв |
Ионы, мг/экв |
|||||
|
Cl- |
SO42- |
Ca2+ |
Mg2+ |
Na + |
K+ |
||||
|
Октябрь 2023 г. |
|||||||||
|
Контроль |
0–30 |
3,62 |
0,42 |
6,45 |
57,3 |
21,4 |
1,3 |
14,14 |
4,36 |
|
30–60 |
5,67 |
0,63 |
8,32 |
60,4 |
24,8 |
2,3 |
35,81 |
5,56 |
|
|
60–90 |
7,36 |
0,82 |
8,65 |
65,8 |
29,3 |
3,7 |
40,22 |
4,93 |
|
|
Октябрь 2025 г. |
|||||||||
|
Контроль |
0–30 |
3,55 |
0,44 |
5,45 |
58,2 |
20,8 |
1,2 |
14,57 |
4,21 |
|
30–60 |
5,86 |
0,53 |
8,65 |
62,2 |
25,9 |
3,4 |
36,73 |
5,12 |
|
|
60–90 |
7,82 |
0,72 |
9,05 |
66,7 |
30,6 |
4,2 |
42,24 |
4,08 |
|
|
Фитомелиоранты |
0–30 |
2,33 |
0,31 |
0,18 |
21,3 |
2,46 |
0,3 |
16,67 |
0,52 |
|
30–60 |
5,36 |
0,49 |
8,60 |
60,1 |
23,2 |
2,3 |
34,55 |
4,52 |
|
|
60–90 |
6,93 |
0,70 |
8,55 |
64,5 |
29,7 |
4,5 |
40,08 |
4,14 |
|
|
Фитомелиоранты + консорциум |
0–30 |
1,476 |
0,22 |
0,14 |
18,03 |
2,24 |
0,19 |
16,66 |
0,43 |
|
30–60 |
5,23 |
0,51 |
8,62 |
58,2 |
23,9 |
2,1 |
33,17 |
4,46 |
|
|
60–90 |
7,09 |
0,71 |
8,9 |
60,2 |
27,5 |
4,1 |
39,82 |
3,87 |
|
Примечание: составлена авторами на основе полученных данных в ходе исследования.
Так, если в начале опыта сумма солей составляла 3,62 %, через 2 года она снизилась на 2,144 % и составила 1,476 %. Изучение солевого обмена почвы показало, что в формировании солевого режима верхних горизонтов почвы участвуют анионы Cl-, SO42-, HCO3-, и катионы Na+, K+, Мg2+, Са2+. По присутствию и количеству водорастворимых солей в профиле почвы определен хлоридный тип засоления высокой степени, содержание ионов Na+ составляло 14,14–16,66 мг/экв, что свидетельствует об осолонцевании. Изучение влияния растений-фитомелиорантов и консорциума бактерий на солевой обмен почвы показало существенное снижение содержания токсичных для растений ионов Cl- и SO42- в верхних горизонтах почвы. Известно, что хлоридное засоление особенно сильно действует на растения, несколько меньшая токсичность отмечается у сульфатного засоления. Показано, что под влиянием растений-фитомелиорантов и консорциума бактерий происходит снижение в верхних горизонтах почвы общей суммы солей и токсичных для растений ионов Cl- и SO42-, то есть отмечается процесс рассоления почв пастбищ. Это очень важно, так как именно эта глубина 0–30 см охватывает корневую зону большинства с/х культур и трав. Достоверного изменения засоленности почв при применении фитомелиорантов, фитомелиорантов и консорциума бактерий в более глубоких слоях почвы 30–60 см и 60–90 см авторами не выявлено.
Заключение
В результате проведенных исследований авторами показано, что применение консорциума солетолерантных бактерий для инокуляции семян растений-фитомелиорантов повышает их всхожесть до 70–75 % и урожайность зеленой массы растений на 30–32 % на засоленной почве. Это свидетельствует о том, что азотфиксирующие и фосфатмобилизующие бактерии, входящие в состав консорциума, помогают растениям-фитомелиорантам более активно противостоять абиотическим стрессам, таким как засоленность, и стимулируют их рост и развитие. Видимо, это связано с тем, что азотфиксирующие бактерии снабжают растения дополнительным биологическим азотом за счет фиксации азота атмосферы, а фосфатмобилизующие бактерии, входящие в состав консорциума, переводят плохо растворимые фосфаты почвы в растворимые формы и повышают их биодоступность для растений. Также в исследовании авторов впервые показано, что одновременное применение растений-фитомелиорантов и консорциума солеустойчивых бактерий является весьма эффективным мелиоративным приемом в снижении засоленности и активно влияет на процесс рассоления верхних горизонтов почвы. Этот процесс, возможно, связан с выносом подвижных солей с зеленой массой растений-фитомелиорантов при укосе пастбищ.
Таким образом, установлено что применение консорциума солеустойчивых азотфиксирующих и фосфатмобилизующих бактерий повышает устойчивость растений-фитомелиорантов к солевому стрессу, о чем свидетельствует стимуляция их роста и повышение урожайности в условиях засоления. Также показано, что совместное использование растений-фитомелиорантов и консорциума солетолерантных бактерий является реальным путем снижения засоленности почв. Можно сказать, что разработанные мероприятия имеют большой потенциал для поддержания роста растений на засоленных почвах и являются реальным путем мелиорации деградированных почв, снижения засоленности и повышения урожайности сельскохозяйственных культур на засоленных почвах.