Scientific journal

International Journal of Applied and fundamental research

ISSN 1996-3955

ИФ РИНЦ = 0,593

В пределах России сибирская ряпушка (Coregonus sardinella Valenciennes) заселяет большинство рек бассейнов Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского иЧукотского морей, атакже встречается на побережье Берингова моря. Для этого вида хорошо выражена структурная неоднородность на ареале по комплексу экологических иморфологических признаков, однако эта изменчивость часто носит мозаичный характер. Так, например, западносибирские популяции вида отличаются от восточносибирских более мелкими размерами, ускоренным половым созреванием, низкой плодовитостью, они обладают меньшим числом элементов всчетных признаках [3,5]. Впределах Якутии наблюдается последовательное снижение показателей счетных признаков уряпушек при продвижении от Лены кКолыме [3], однако, вчукотских реках Ледовитоморского иБеринговоморского побережий эти показатели возрастают ив ряде популяций достигают максимальных для вида значений [7]. Применение популяционно-генетических методов позволяет получить более ясное представление онаследственных причинах, зачастую лежащих воснове биологической неоднородности сибирской ряпушки из разных регионов [2, 9].

В задачу настоящего популяционно-генетического исследования входило изучение ряпушек из четырех крупных рек Якутии сцелью определения родственных отношений между ними иустановления их филогенетических связей сдругими популяциями вида.

Материалом для исследования послужили выборки ряпушки из рек Лена, Омолой, Индигирка, Колыма. Методом электрофореза вполиакриламидном геле было изучено тринадцать белковых систем, кодируемых 30-тью локусами. Для визуализации продуктов экспрессии ферментных локусов использовали препараты, приготовленные из мышечных ипеченочных тканей рыб. Биохимическая истатистическая обработка результатов проводилась всоответствии сметодами, изложенными ранее [9].

В четырех исследованных выборках ряпушек 11 локусов оказались мономорфными: sAAT-2*, GPI-B2*, sIDHP-3*, LDH-A1*, LDH-B1*, LDH-B2*, MDH-A2*, MDH-B2*, sMEP-3*, PGDH*, mSOD*. Индексы генетической вариабельности проанализированных популяций изменялись вдостаточно широких пределах (0.110<Hexp<0.148; 36.7<P <53.5), достигая своих максимальных показателей уколымской ряпушки. Частоты аллелей полиморфных локусов всхематическом виде представлены втабл. 1.

Таблица 1

Частоты аллелей полиморфных локусов, процент полиморфных локусов (P, 99 % критерий) исредняя ожидаемая гетерозиготность (Hexp) висследованных популяциях ряпушки

Заглавные буквы обозначают аллели со средней частотой p≥ 0.1; строчные буквы использованы для обозначения аллелей со средней частотой p< 0.1.Вскобках приведены частоты наиболее частых аллелей.

При анализе табл. 1 обращает на себя внимание тот факт, что если для ряпушек Лены, Омолоя иИндигирки наблюдаемая изменчивость локусов CK-A1,2* может быть интерпретирована как вариабельность только одного из пары дуплицированных локусов (это допущение, вчастности, подтверждается соответствием между наблюдаемыми частотами генотипов иожидаемыми всоответствии сзаконом Харди-Вайнберга), то обнаружение уколымской ряпушки сложных фенотипов стройной дозой аллеля a* или b* доказывает полиморфизм обоих изолокусов по аллелям a*, b* иd*. Тест на генетическую однородность, проведенный для всех исследованных популяций, выявляет статистически достоверные различия враспределении частот аллелей шести из девятнадцати полиморфных локусов (CK-A1*, p<0.001; CK-A2*, p<0.001; G3PDH-2*, p<0.05; sIDHP-4*, p<0.01; LDH-A2*, p<0.001; PGM-3*, p<0.01). Тот же тест, выполненный для трех западных популяций (без учета Колымы), обнаруживает статистически значимые различия по частотам аллелей только четырех из семнадцати полиморфных локусов (CK-A1*, p<0.05; G3PDH-2*, p<0.05; sIDHP-4*, p<0.05; PGM-3*, p<0.001).

В целом по аллельному составу ичастотам аллелей популяции рек Лены, Омолоя иИндигирки слабо различаются между собой, что подтверждается невысокими значениями генетических расстояний ииндексов фиксации, выявленными между тремя этими популяциями: 0.000<DN<0.003, 0.009<FST<0.016, соответственно (табл. 2). При этом минимальные значения обоих параметров были найдены между ленскими иомолойскими ряпушками, что объясняется сравнительно близким расположением двух рек ивероятным смешением рыб врезультате захода ленской рыбы вдельтовые участки р.Омолой, где встречаются преимущественно неполовозрелые особи ряпушки [3]. По тем же индексам генетических сравнений три западные популяции из нашего исследования существенно дальше отстоят от популяции ряпушки реки Колымы: 0.015<DN<0.020, 0.053<FST<0.064.

Таблица 2

Матрикс генетических расстояний DN [8] (под диагональю) иуровни FST [10] (над диагональю) между сравниваемыми популяциями ряпушек

Наиболее существенный вклад внаблюдаемую генетическую дивергенцию колымской ряпушки от ряпушек из других проанализированных нами рек внесли локусы LDH-A2* иCK-A1,2*, причем особенности распределения аллелей дуплицированных локусов креатинкиназы указывают на то, что на эволюционное становление ряпушки Колымы оказали заметное влияние чукотские популяции ряпушки. Уже вближайшей западной кКолыме популяции ряпушки Индигирки это влияние формально (по специфики наследования локусов CK-A1,2*) не обнаруживается, хотя частота редкого для Западной иЦентральной Сибири ификсированного впопуляции Анадыря аллеля CK-A1*a [2] уиндигирской ряпушки повышается почти вдвое по сравнению сленской иомолойской популяциями. На сложное происхождение ряпушки Колымы косвенным образом могут указывать высокие значения параметров генетического разнообразия этой популяции (см. табл.1),– еще более высокие, чем для гибридной ряпушки Печоры, сформированной врезультате интрогрессивной гибридизации сибирской иевропейской ряпушек (подробнее см. [9]).

Таким образом, формирование восточносибирских популяций сибирской ряпушки происходило посредством расселения двух эволюционных линий вида, переживших четвертичные оледенения вгеографических разобщенных убежищах. Если современные популяции от Лены до Индигирки взначительной степени являются потомками той же эволюционной линии, которая, судя по данным других популяционно-генетических исследований, широко расселена ив Западной Сибири [2,4], то на арктическом побережье от р.Чаун на востоке ипо крайней мере до р.Колыма на западе ряпушка представлена популяциями полифилетического происхождения, вобразовании которых принимали участие как нативная фауна ряпушек, имеющая тот же источник происхождения, что идругие исследованные нами популяции, так иколонисты из Берингийского четвертичного убежища. По-видимому, достаточно интенсивный обмен между фаунами ряпушек рек бассейна Восточно-Сибирского моря мог происходить впозднем Плейстоцене по пресным водным путям, образовавшимся благодаря подпруде морским льдом речного стока на осушенном врезультате регрессии моря шельфе. Данный сценарий взаимодействия разных эволюционных линий сибирской ряпушки представляется правдоподобным, если учитывать тот факт, что по имеющимся палеогеографическим данным затопленные речные долины на шельфе моря могли близко подходить друг кдругу, как, например, долины пра-Колымы ипра-Чауна [1].

Результаты настоящего исследования подтверждают те схемы биогеографического районирования водоемов Голарктики, согласно которым, р.Колыма занимает несколько обособленное положение вплеяде великих сибирских рек [5], либо даже объединяется сболее восточными реками вКолымо-Чукотскую провинцию подзоны арктических тундр [6].