Распределение деревьев по размеру – один из наиболее изученных вопросов лесной таксации; оно очень информативно для характеристики жизненного потенциала лесного сообщества – как в статике, так и в динамике [9]. В настоящее время накоплен значительный материал по строению хвойных древостоев в условиях атмосферного загрязнения [9, 8 и др.]. В то же время работы, касающиеся влияния загрязнения на строение лиственных древостоев единичны [2], а для пойменных биотопов – вообще отсутствуют.
Как правило, для изучения функционирования лесных экосистем в условиях промышленного загрязнения выбирают участки со сходными лесорастительными условиями, доминирующими в регионе. Однако в реальности исследуемые территории представляют собой мозаику разнообразных биотопов [6]. Цель настоящей работы – установить насколько различаются перестройки в строении древостоев под действием загрязнения в различных вариантах экотопов. В ходе работы проверяли рабочую гипотезу, заключающуюся в предположении, что строение древостоев (т.е. распределение деревьев по категориям крупности) изменяется однонаправлено (в сторону уменьшения доли деревьев высоких ступеней толщины вблизи источника загрязнения) даже в контрастно различающихся вариантах экотопических условий. Данная гипотеза базируется на хорошо документированных фактах снижения прироста деревьев по диаметру и высоте при увеличении техногенной нагрузки [10 и др.].
Материалы и методы исследования
Исследования выполнены в районе действия Карабашского медеплавильного завода, расположенного в 90 км к северо-западу от Челябинска (Южный Урал) и действующего с 1910 г. – одного из крупнейших в России точечных источников загрязнения среды тяжелыми металлами и сернистым ангидридом. Подробная характеристика района дана в работе [5].
Исследования проводили в 2012 г. на двух участках: с интенсивным техногенным воздействием (импактная зона, 0,5–5 км от завода, обследована площадь около 30 км2) и со слабым загрязнением (фоновая зона, 20–25 км к югу от завода, около 50 км2). В пределах каждого участка выделено по 4 варианта экотопа, различающихся положением в рельефе и характером растительности – типичных для одной зоны и имеющих «аналог» в другой (таблица). В каждом экотопе заложено по три пробные площади (ПП) размером 25х25 м. Для каждой ПП с помощью нивелира рассчитан ее уклон. Кроны деревьев сфотографированы с использованием камеры Sony CyberShot DSC-H5, на каждой ПП фотографии были сделаны в 7–10 случайных точках, высота расположения камеры – 40–50 см от земли; последующая обработка фотографий с расчетом площади проекций крон выполнена в пакете SIAMS Photolab (v.4.0.4.x). На каждой ПП выполнен сплошной перечет деревьев, в который включали особи с диаметром на высоте 1,3 м более 4,5 см; ступень толщины – 1 см. Полученные в результате перечета диаметры деревьев были сгруппированы в интервалы: I – 4,5– 9,5 см; II – 9,5 –14,5 см; III – 14,5–9,5 см; IV – 19,5 – 24,5; V – более 24,5 см. Учет растений нижнего яруса осуществляли на 3–0 миниплощадках (размером 1–25 м2 в зависимости от экотопа) в пределах ПП. Средний диаметр древостоя рассчитан по формуле: Dcp = 100G/(N(π/4))0,5, где G – сумма площадей сечений стволов, м2/га; N – число стволов, экз./га [7]. На основании данных работ [3, 4], а также с использованием высотомера построены зависимости высоты от диаметра и рассчитаны средние высоты (Нср., м). Запас (М, м3/га) рассчитан по формуле Н.П. Анучина [1]: М = 10∑G + 0,4∑G (Hcp – 22).
Статистический анализ выполнен в программах STATISTICA v.8.0. и AtteStat (версия от 24.02.13). Структуру древостоя по категориям крупности анализировали с помощью таблиц сопряженности, для оценки различий использовали критерий χ2 Пирсона. При определении однородности слабонасыщенных таблиц (частоты в некоторых ячейках не превышали 5) использовали диагностику Симонова-Цай, по результатам которой определяли допустимость аппроксимации χ2 Пирсона. Если возникала проблема с аппроксимацией χ2 использовали критерий Фримана-Холтона (расширение точного критерия Фишера). Для сравнения средних использовали критерий Манна-Уитни (учетная единица – ПП).
Таксационная характеристика древостоя в разных вариантах экотопов в фоновой и импактной зонах
|
Показатель |
Экотоп и зона загрязнения |
|||||||
|
Сосновый лес |
Березовый лес |
Пойменный лес |
Березовая редина |
|||||
|
Зона |
фоновая |
импактная |
фоновая |
импактная |
фоновая |
импактная |
фоновая |
импактная |
|
Растительная ассоциация1 |
Разнотравно-злаковая |
Вейниково-брусничная |
Злаково-разнотравная |
Мертво-покровная |
Будрово-крапивная ольхово-ветловая |
Ольхово-ветловая малиново-крапивная |
Болотная березово-осоковая |
Болотная ивово- осоково-пушицевая |
|
Уклон ПП, градусы |
3,1±2,0 |
4,7±0,5 |
5,1±0,3 |
5,3±0,4 |
0,7±0,2 |
0,4±0,1 |
0,1±0,1 |
0,5±0,2 |
|
Состав древостоя |
9С1Б ед.Лц.Ряб |
10С ед.Б |
9Б1С ед.Ос |
10Б ед.С |
5Ив4Ол1Чер ед.Б,Бр,Вз,Яб |
7Ив2Ол1Б ед.Чер |
10Б |
8Б2С +Ос.ед.Ел |
|
Класс возраста |
V-VII |
IV-VII |
VII |
VII-VIII |
III |
II-IV |
II-IV |
II-IX |
|
Dср., см |
21,9±1,0 |
19,6±1,0 |
24,6±1,3 |
17,2±2,2 |
14,7±1,4 |
19,6±5,6 |
10,1±1,2 |
11,9±2,5 |
|
Нср., м |
21,3±0,6 |
18,7± 0,8 |
26,6±0,7 |
20,8±1,5 |
14,8±0,1 |
18,2±3,0 |
10,4±0,4 |
10,9± 3,1 |
|
N древостоя экз./га |
1014±94 |
1063±128 |
773±142 |
772±115 |
878±238 |
321±92 |
517±201 |
84±27 |
|
N подроста, тыс. экз./га |
110,4±30,3 |
15,3±1,7 |
0,3±0,1 |
7,5±1,9 |
0,1±0,1 |
1,2±0,7 |
14,3±5,2 |
140,0±57,1 |
|
N подлеска, тыс. экз./га |
15,9±4,5 |
0,2±0,1 |
10,5±1,4 |
0,3±0,2 |
33,0±23,7 |
1,0±0,3 |
0,0 |
0,0 |
|
G, м2/га |
37,7±2,6 |
31,3±0,4 |
35,8±2,5 |
17,2±2,3 |
14,0±1,8 |
8,0±1,9 |
4,1±1,3 |
0,8±0,2 |
|
Проекция крон, % |
68,2±1,2 |
58,0±0,6 |
73,9±0,2 |
41,3±2,2 |
73,7±8,6 |
60,5±9,4 |
17,9±2,5 |
7,5±2,5 |
|
M, м3/га |
367±28 |
272±7 |
422±19 |
166±30 |
100±13 |
72±27 |
22±7 |
5±2 |
1Данные предоставлены к.б.н. Золотаревой Н.В. Значимые различия (p<0.05) между зонами загрязнения в пределах варианта экотопа выделены жирным шрифтом.
Структура древостоя фоновых и импактных территорий в разных экотопах. Римские цифры – категории крупности
Результатыисследования и их обсуждение
Распределение деревьев по категориям крупности связана с зоной нагрузки для соснового (χ2(4) = 21,33, р<0.001), березового (χ2(4) = 83,47, р<0.001), и пойменного (χ2(4) = 11,35, р=0.023) древостоев, но не для березовых редин (χ2(3) = 3,08, р = 0.28) (см. рисунок). Доля деревьев высоких ступеней толщины (>20 см) в сосновых и березовых древостоях в импактной зоне ниже на 17 % и 42 % по сравнению с фоновой. Противоположная ситуация наблюдается в пойменных древостоях, где доля деревьев IV и V категории крупности выше (на 6 %) у завода, чем на фоновой территории.
В подавляющем большинстве работ зарегистрировано уменьшение запаса древостоя по мере увеличения промышленного загрязнения [3, 4, 9 и др.], что хорошо согласуется с полученными нами данными по всем вариантам экотопов (таблица). В сосновых и березовых насаждениях это снижение произошло за счет уменьшения среднего диаметра древостоя при неизменной густоте, тогда как в пойменном лесу и редине – из-за уменьшения густоты, причем средний диаметр не уменьшился, а даже увеличился. Изменение среднего диаметра – это отражение смещений в структуре древостоя (увеличения/уменьшения доли той или иной категории крупности). Различия в реакциях могут быть связаны с разной устойчивостью древостоев к загрязнению в том или ином варианте экотопа. Логично предположить, что в поймах древостой более устойчив к загрязнению как из-за промывного режима, препятствующего накоплению металлов, так и большего плодородия почвы. Кроме того в пойменном лесу под действием загрязнения помимо снижения радиального прироста может интенсифицироваться гибель деревьев молодого поколения; в результате в древостое остаются устойчивые, как правило, крупные деревья высоких возрастов, соответственно средний диаметр древостоя увеличивается. Однако нельзя исключать влияния других факторов – как антропогенного (рекреация, выпас скота, рубки, сенокос), так и естественного (повреждение болезнями и вредителями и т.п.) происхождения, интенсивность которых может быть различна в фоновой и импактной зонах.
Заключение. Исходную гипотезу об уменьшении доли деревьев средних и крупных размеров с увеличением техногенной нагрузки во всех вариантах экотопов следует отвергнуть: это наблюдается в сосновых и березовых древостоях, но не в пойменных лесах и березовых рединах. Хотя сочетание естественных и антропогенных факторов, накладывающихся друг на друга, затрудняет вычленение влияния атмосферного загрязнения на строение древостоя, анализ распределения деревьев по категориям крупности важен для понимания процессов функционирования лесных экосистем в условиях загрязнения.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы Президиума РАН «Живая природа» (проект 12-П-4-1026) и РФФИ (грант 12-05-00811).