Биологическая продуктивность является важнейшей функциональной характеристикой экосистем и используется для отражения их устойчивости. Количественные параметры биоразнообразия могут служить показателями степени деструктивных изменений экосистем.
В 2011 г. нами начато изучение био- и педоразнообразия экосистем Монголии и России в условиях опустынивания. Определена биологическая продуктивность пойменных луговых фитоценозов на шести участках модельного полигона междуречья р. Орхона и Селенги (Северная Монголия, Селенгинский аймак). Уникальность выбранных объектов обусловлена возможностью проведения на них мониторинговых наблюдений. В результате комплексных научных исследований, в конце 80–х годов прошлого столетия, дана оценка экологического состояния этих экосистем: детально рассмотрены эколого-генетические особенности и агрохимические параметры плодородия доминирующих типов почв, охарактеризованы биологическая продуктивность, макро- и микроэлементный состав травяных сообществ, оценена устойчивость пойменных почв при различных сценариях антропогенного воздействия [1].
Материалы и методы исследования
Объектами исследования послужили широко распространенные в пойме р. Орхон болотистые (участки № 1: высота 619 м, N – 50°04’ 0.14», Е – 106°06’ 39.1» и № 2: высота – 612 м, N – 50° 04’ 16.4», Е – 1060 07’ 00.1»), настоящие (участки № 3: высота – 613 м, N – 50° 04’ 48.3», Е – 106° 07’ 23.8» и № 4: высота – 611 м, N – 50° 04’ 57.4», Е – 106° 07’ 10.7») и остепненные луга (участки № 5: высота 613 м, N – 50° 04’ 36,6», Е – 106° 07’ 35,6» и № 6: высота 612 м, N – 50° 04’ 57.1», Е – 106° 07’ 42.1»).
Изучение биологической продуктивности надземной фитомассы проводили укосным методом в период максимальной продуктивности трав. Травостой срезали в 10-кратной повторности с площадок 50х50 см. Запасы подземной фитомассы оценивали методом монолитов в 6-ти кратной повторности с последующей отмывкой корней на почвенных ситах [2].
Результаты исследования и их обсуждение
В начале мониторинговых наблюдений растительный покров первого участка был представлен осоково-пурпурновейниковым сообществом, которое включало 61 вид растений. Проективное покрытие составляло 100 %, из них на долю злаков приходилось примерно 60 %, осок – 30 %, разнотравья около 10 % и бобовых менее 1 %. Доминантом являлся вейник пурпуровый (Calamagrostis purpurea), а содоминантом – осока дернистая – (Carex cespitosa). В составе травостоя обильно встречались ветреница вильчатая (Anemodium dichotomum), бодяг полевой (Cirsium arvense) чертополох курчавый (Carduus crispus) и кипрей болотный (Epilobium palustre). Разнотравно-злаково-осоковое сообщество второго участка было представлено 47 видами растений. Проективное покрытие составляло 100 %, в том числе осоки – около 50 %, злаки – 25 %, разнотравье – 20 % и бобовые – 5 %. В составе травостоя доминировали осоки – прямоколосая (Carex atherodes), двурядная (Carex lithophila) и войлочная (Carex tomentosa). Содоминанты: вейник пурпуровый, лисохвост тростниковый (Alopegurus arundimaceus), двукисточник тростниковый (Phalaroides arundimaceus) и полевица монгольская (Agrostis mongolica).
Широко распространенные в пойме Орхона осоково-пурпурновейниковые и разнотравно-злаково-осоковые сообщества болотистых лугов в настоящее время сменили осоково-лапчатковые (участок № 1) и разнотравно-пырейные (участок № 2) фитоценозы. В растительном сообществе первого участка проективное покрытие составило 90 %. В составе травостоя выделено 19 видов растений, в том числе 12 – разнотравья, 4 – осок, 2 – злаков и 1 вид бобовых. Доминирующее положение здесь занимает лапчатка гусиная (Potentilla anserina). Большое распространение в составе травостоя имеют осока остистая (Carex atherodes Sprengel), осока Шмидта (Carex schmidtii), гравилат алеппский (Geum aleppecum). В растительном сообществе второго участка проективное покрытие составило 80 %. Травостой представлен 19 видами растений, в том числе 8 – разнотравья, 6 – злаков, 4 – бобовых и 1 вид осок. В составе травостоя широко распространены пырей ползучий (Agropyron repens), вейник пурпуровый, горошек мышиный (Vicia cracca).
Эколого-ценотический состав флоры изученных растительных сообществ неоднороден. Так, из всего количества видов, произрастающих на болотистых лугах, 42-47 % относится к азональному комплексу, представленному в основном луговой и водно-болотной растительностью, 16-37 % – к степному комплексу, с большим участием собственно степной и лесостепной групп и 21 % относится к лесному комплексу. В растительном сообществе первого участка существенна доля антропофильного комплекса – 15,8 %. В составе изученных травостоев преобладают эумезофиты: на их долю приходится 42-47 %.
В начале мониторинговых наблюдений растительный покров третьего участка был представлен разнотравно-злаково-монгольскополевицевым растительным сообществом настоящего луга, которое включало 72 вида растений. Проективное покрытие составляло 100 %, из них на долю злаков приходилось примерно 50 %, разнотравья – 30 %, бобовых и осок – по 10 %. Резко доминирующим злаком являлась полевица монгольская. В составе травостоя довольно обильны были мятлик узколистный (Poa angustifolia), лисохвост тростниковый и ячмень короткоостый (Hordeum brevisubulatum). Разнотравье, в основном, было представлено хвощом полевым (Equisetum arvense), василистником простым (Thalictrum simplex), ветреницей вильчатой. Растительность четвертого участка была представлена злаково-богаторазнотравным сообществом, которое включало в себя около 80 видов. Проективное покрытие составляло 95 – 100 %, из них на долю разнотравья приходилось 45 %, злаков – 35 %, осок – 15 % и бобовых – около 5 %. В составе травостоя доминировали подмаренник настоящий (Galium verum), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis), латук сибирский (Lactuca sibirica), хвощ луговой (Equisetum pretense) и др. Из злаков довольно широко были распространены кострец безостый (Bromopsis inermis) и леймус китайский (Elymus chinensis).
Разнотравно-злаково-монгольскополевицевые и злаково-разнотравные сообщества настоящих лугов сменили злаково-пырейные (участок № 3) и богаторазнотравно-вейниковые луга (участок № 4). В растительном сообществе участка № 3 проективное покрытие сократилось до 80 %. В составе травостоя выделено 20 видов растений, в т.ч. 12 – разнотравья, 6 – злаков и по 1 виду бобовых и осок. Доминирующее положение здесь занимает пырей ползучий. Содоминанты – горошек мышиный, хвощ луговой, вейник пурпуровый. В составе богаторазнотравно-вейникового сообщества выделено 35 видов растений: 5 – злаков, 4 – бобовых, 2 – осок и 24 – разнотравья. Проективное покрытие составило 85 %. Доминантом является вейник пурпуровый. Содоминанты – костер безостый (Bromus inermis), мятлик луговой (Poa pratensis), полынь рассеченная (Artemisia laciniata), кровохлебка лекарственная, девясил британский (Inula britanica).
Из всего количества видов, произрастающих на настоящих лугах, 48-65 % относится к степному комплексу с большим участием лесостепной и собственно степной групп, 20-31 % – к азональному, представленному луговой растительностью и 5-14 % относятся к лесному комплексу. Существенна доля и антропофильного комплекса: 6-10 %. В составе травостоя разнотравно-пырейного сообщества преобладают эуксерофиты (30 %) и эумезофиты (30 %), довольно высока доля и мезоксерофитов (25 %). Фитоценоз второго участка характеризуется доминированием эумезофитов (46 %), и равным участием ксеромезофитов и мезоксерофитов (17 %).
В начале мониторинговых наблюдений участок № 5 был занят разнотравно-леймусовым сообществом, в котором было отмечено 40 видов растений. Проективное покрытие составляло 70 %: злаки – 60 %, разнотравье – около 10 %, осоки и бобовые – менее 1 %. Резко доминирующим злаком являлся леймус китайский. Из разнотравья относительно обильны были подмаренник настоящий, полынь рассеченная шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis). На участке № 6 произрастало разнотравно-мелкоосочково-змеевковое сообщество, включающее 22 вида. Проективное покрытие – 35 %, из них 20 % приходилось на долю злаков, 10 % – осок, 5 % – разнотравья. Доминантами из злаков являлись змеевка растопыренная (Gleistogenes squarrosa), из осок – осока твердоватая (Carex duriuscula). Из разнотравья часто встречались лук душистый (Allium odorum), гвоздика разноцветная (Dianthus versicolor), полынь замещающая (Artemisia commutate).
Места произрастания разнотравно-леймусовых и разнотравео-мелкоосочково-змеевковых растительных сообществ остепненных лугов в настоящее время заняты леймутсовыми и твердоватоосочковыми травостоями. В леймусовом сообществе проективное покрытие снизилось до 45 %, видовое разнообразие сократилось до 17: выделено по 2 вида злаков и бобовых, 1 – осок и 12 видов разнотравья. Полностью сохранился доминантный состав. Содоминанты – осока твердоватая, полынь рассеченная, лапчатка вильчатая (Potentilla bifurca). В твердоватоосочковом сообществе шестого участка число видов сократилось до 15: выделено 2 вида злаков, по 1 виду бобовых и осок и 11 видов разнотравья. Проективное покрытие составило 70 %. Доминирующее положение здесь занимает осока твердоватая. Содоминанты: леймус китайский, лапчатка вильчатая, полынь метельчатая (Artemisia scoparia).
Из всего количества видов, произрастающих на остепненных лугах, 60-65 % относится к степному комплексу с доминированием лесостепной группы, 12-13 % – к лесному комплексу, 6-7 % – к азональному. Существенна доля и антропофильного комплекса: 18-20 %. В составе травостоя леймусового сообщества преобладали мезоксерофиты (35 %), участие ксеромезофитов и эумезофтов было равным (24 %). Экологический состав флоры твердоватоосочкового растительного сообщества характеризуется доминированием ксеромезофитов (33 %), относительно высоким участием мезоксерофитов (27 %) и равной долей эуксерофитов и эумезофитов (20 %).
Смена ботанического состава и уменьшение видового разнообразия и проективного покрытия изученных растительных сообществ отразилась на изменении параметров биопродуктивности (рисунок).
Биопродуктивность пойменных лугов р.Орхон. ц/га сухой массы
Усл. обозн.: участок № 1: 1 – осоково-пурпурновейниковые; 2 – осоково-лапчатковые; участок № 2: 3 – разнотравно-осоковые; 4 – пырейные; участок № 4: 5 – разнотравно-злаково-монгольскополевицевые; 6 – злаково-пырейные; участок № 5: 7 – злаково-разнотравные; 8 – богаторазнотравно-вейниковые; участок № 6: 9 – разнотравно-леймусовые; 10 – леймусовые; участок № 7: 11 – разнотравно-мелкоосочково-змеевковые; 12 – твердоватоосочковые.
В начале мониторинговых наблюдений болотистые луга имели высокую биологическую продуктивность (755-987 ц/га). Естественная продуктивность настоящих лугов (320-393 ц/га) соответствовала среднепродуктивным лугам, а остепненных лугов – средне- и низкопродуктивным. По накоплению фитомассы (288-439 ц/га) они были близки к зональным горностепным ландшафтам и уступали болотистым и настоящим лугам. Доля надземной фитомассы изученных растительных сообществ составляла 3-11 % от общих запасов. Минимальные значения данного показателя были характерны для фитоценозов остепненных лугов, максимальные – для настоящих лугов.
В 2011 году, по уровню биологической продуктивности изученные фитоценозы можно разделить на две группы: низкопродуктивные – злаково-пырейное сообщество настоящего (182 ц/га) и растительные сообщества остепненных лугов (197-206 ц/га) и высокопродуктивные – богаторазнотравно-вейниковое сообщество настоящего (739 ц/га) и растительные сообщества болотистых лугов (641-706 ц/га).
Доля надземной фитомассы в общих запасах в большинстве изученных фитоценозов не превышает 3-7 %. Максимальные значения данного показателя характерны для пырейного сообщества болотистого (47 ц/га) и леймусового сообщества остепненного лугов (42 ц/га). Наиболее резкое снижение видового разнообразия обусловило минимальное накопление надземной фитомассы травостоем 3-го участка (10 ц/га).
Для рассмотренных растительных сообществ характерно многократное преобладание подземной фитомассы над надземной и концентрация ее в верхнем 0-10 см слое, что свидетельствует о своеобразном приспособлении растительности к специфическим условиям среды обитания. На долю корневой массы в общих запасах приходится от 93 до 97 %.
Заключение. Ненормированное пастбищное использование пойменных лугов в течение более двадцати лет вызвало ряд изменений в их экологическом состоянии. В результате проведенных нами исследований установлено, что произошла смена ботанического состава травостоев, резко снизилось видовое разнообразие, изменились параметры биопродуктивности, что привело к снижению экологической устойчивости данных экосистем.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Д-2,5 СО РАН – АНМ «Разнообразие почв как обобщающий показатель состояния экосистем и разработка методов управления рисками опустынивания Трансграничной территории на основе инновационных агрохимтехнологий и фитотехнологий».