Развитие нижней полой вены (НПВ) описано в литературе противоречиво. C. McClure и E. Butler [7] выделили такие части НПВ по их происхождению и топографии – печеночная, субкардинальная, почечная (супракардинально-субкардинальный анастомоз), супракардинальная. Б.М. Пэттен [5] преобразовал их так: печеночная, брыжеечная, предпочечная (правая субкардинальная вена / СубКВ, субкардинальный синус) и постренальная (супракардинальная вена, СупраКВ). J. Pillet et al. [8] дополнили указанные сегменты НПВ новыми –задняя кардинальная вена (ЗКВ), межкардинальные анастомозы и пупочно-желточный ствол. P. Grünwald [6] ввел новый термин – «сакрокардинальные вены» (~ тазовые ЗКВ). Правая сакрокардинальная вена растет краниально и (а не СупраКВ) формирует каудальную часть НПВ. Ранее я так или иначе неоднократно касался особенностей развития НПВ в эмбриогенезе человека – при описании морфогенеза некоторых вен, грудного протока и его корней [1-4]. Я выделил новое образование и обозначил его как «мезокардинальная вена» (МезоКВ): при «восхождении» тазовых почек в брюшной полости происходит резкая магистрализация продольных анастомозов поперечных соединений СубКВ и СупраКВ на каждой стороне аорты. Парная нижняя МезоКВ не является сакрокардинальной веной или ее краниальным продолжением [6], но связана с одной из ее ветвей [3]. МезоКВ занимает место ЗКВ, которая вместе с брюшной частью мезонефроса смещается латерально и редуцируется.
Цель исследования: описать эмбриональный морфогенез ствола НПВ.
Материалы и методы исследования
Изучены серийные срезы 40 эмбрионов человека 4-8 нед (5-30 мм теменно-копчиковой длины / ТКД) толщиной 5-7 мкм, выполненных в трех основных анатомических плоскостях и окрашенных гематоксилином и эозином. На основе серий сагиттальных срезов эмбрионов 4, 5 и 6,5 нед выполнены графические реконструкции формирующегося ствола НПВ.
Результаты исследования и их обсуждение
У эмбриона 5 мм ТКД (4 нед.) первичные почки протягиваются от шейного сгиба до хвоста эмбриона. Они поворачивают вентромедиально на уровне краниальных поясничных сомитов и слияния пупочных артерий. На дорсальной стороне каждого мезонефроса находится ЗКВ. Каудальные отрезки ЗКВ (сакрокардинальные вены) огибают сбоков каудальную артерию, с дорсальной стороны – пупочные артерии и зачатки тазовых почек (дорсальные дивертикулы протоков мезонефросов), сближаются в вентро-медиальном направлении. Вентральные притоки ЗКВ (латеральные и медиальные вены) огибают почечные тельца мезонефроса. Дорсальный участок будущей правой доли печени врастает в корень дорсальной брыжейки пищеводно-желудочного сегмента передней кишки с образованием закладки хвостатой доли печени. Правый пупочно-желточный ствол в толще поперечной перегородки образует короткий, но широкий дорсальный дивертикул, который принимает синусоиды хвостатой доли печени – примитивная НПВ (рис. 1).
Рис. 1. Эмбрион человека 5 мм длины (4 недель), сагиттальный срез: 1 – вентральный зачаток поджелудочной железы; 2 – общий желчный проток; 3 – печеночные синусоиды; 4 – венозный синус сердца; 5 – дивертикул примитивной полой вены (из конца правого пупочно-желточного ствола). Гематоксилин и эозин. Ув. 300
У эмбрионов 6-8 мм ТКД (5-я нед) наблюдаются: интенсивный рост печени и гонад, закладка интерреналовых тел, распластывание на задней целомической стенке и латеральное вытяжение парных мезонефроса и ЗКВ с расхождением ее вентромедиальных и вентролатеральных притоков; намечаются СубКВ как продольные анастомозы вентромедиальных притоков ЗКВ, каудальные (около гонад) и краниальные (около интерреналовых тел). Интенсивный рост тазовых почек сопровождается расширением сакрокардинальных вен. Примитивная НПВ удлиняется на дорсокраниальной поверхности хвостатой доли печени путем магистрализации коллектора в сети печеночных синусоидов (рис. 2).
Рис. 2. Эмбрион человека 8,5 мм длины (начало 6-й недели), сагиттальный срез: 1 – брюшная аорта; 2 – мезонефрос; 3 – задняя кардинальная вена и ее вентральный приток из интерреналового тела; 4 – воротная вена печени; 5 – магистрализующийся участок в сети печеночных синусоидов; 6,7 – печеночный и диафрагмальный отрезки примитивной полой вены. Гематоксилин и эозин. Ув. 70
У эмбрионов 8,5-12 мм ТКД (6-я нед) появляются супрареналовые тела, на их уровне мезонефросы смещаются латерально еще больше. Дорсальнее корня брыжейки 12-перстной кишки краниальные СубКВ образуют краниальный интерсубкардинальный анастомоз. Около супрареналовых тел намечаются краниальные СупраКВ как продольные анастомозы дорсомедиальных притоков ЗКВ. Значительно увеличиваются тазовые почки. Их краниальные концы и ветви сакрокардинальных вен огибают бифуркацию брюшной аорты. К ним подтягиваются тазовые СупраКВ на дорсальной поверхности метанефросов. НПВ приближается к краниальному интерсубкардинальному анастомозу (рис. 3) – намечается брыжеечная часть НПВ в результате соединения ее печеночной части с брыжеечными притоками правой краниальной СубКВ.
Рис. 3. Эмбрион человека 10,5 мм длины (5,5 недель), сагиттальный срез: 1 – брюшная аорта; 2,3 – воротная вена и венозный проток печени; 4 – диафрагмальный отрезок примитивной полой вены; 5 – дистальный конец печеночного отрезка примитивной полой вены (магистрализующийся участок в сети печеночных синусоидов); 6 – дистальный конец правой верхней субкардинальной вены и ее брыжеечные притоки; 7 – краниальный интерсубкардинальный анастомоз. Гематоксилин и эозин. Ув. 60
У эмбрионов 14-15 мм ТКД (начало 7-й нед.) интерреналовые и супрареналовые тела сливаются в крупные закладки надпочечников. К ним стремительно подтягиваются (краниальное «восхождение») быстро растущие тазовые почки, хотя и меньших размеров. В результате туловищные почки сильно расходятся в латеральные стороны, их грудные части дегенерируют. На месте ЗКВ, между почками и брюшной аортой появляются крупные нижние МезоКВ. Они находятся между СубКВ и СупраКВ, которые залегают на вентро- и дорсомедиальных поверхностях почек, вентральнее и дорсальнее аорты. Краниальный нтерсубкардинальный анастомоз резко расширяется и превращается в субкардинальный синус (рис. 4а) в связи с его соединением сначала с правыми (эмбрионы 14-14,5 мм ТКД), а затем и с левыми (эмбрионы 14,5-15 мм ТКД) нижними МезоКВ и СубКВ. Обе парные вены соединяют субкардинальный синус с интерсакрокардинальным анастомозом, огибающим бифуркацию брюшной аорты с дорсокаудальной стороны. Образование субкардинального синуса сопровождается сильным расширением брыжеечной части НПВ. СупраКВ располагаются дорсальнее брюшной аорты и образуют сагиттальные анастомозы с краниальными концами нижних МезоКВ, которые поворачивают вентрокраниально и переходят в косовосходящие сагиттальные анастомозы с дорсальной стенкой субкардинального синуса.
А
Б
Рис. 4. Эмбрионы человека 14 мм длины (начало 7-й недели, А) и 16,5 мм длины (6,5 недель, Б), сагиттальные срезы. Отрезки нижней полой вены: 1 – диафрагмальный; 2 – печеночный; 3 – «брыжеечный» (правая краниальная субкардинальная вена и ее брыжеечные притоки); 4 – межпочечный (субкардинальный синус); 5 – започечный (правая нижняя мезокардинальная вена); 6 – начальный (интерсакрокардинальный анастомоз). Гематоксилин и эозин. Ув. 40
У эмбрионов 16-17 мм ТКД (6,5 нед) ствол НПВ оформляется на всем протяжении (рис. 4б). Он имеет штопорообразную конфигурацию в связи с давлением печени, интенсивно растущей вентрально. Основной изгиб НПВ происходит на стыке между правым надпочечником (вентрокраниально) и правой почкой (дорсокаудально). У эмбрионов 6,5-8 нед периферическая часть субкардинального синуса и интерсакрокардинального анастомоза выключается из кровотока с образованием лимфатических мешков и их притоков [2-4]. Ствол НПВ начинает выпрямляться в связи с замедлением роста и уменьшением печени относительно брюшной полости, особенно сагиттального размера печени и ее препортальных отделов, а также давлением петель тощей кишки.
Заключение
Морфогенез НПВ начинается с образования печеночного дивертикула правого пупочно-желточного ствола у эмбриона 4 нед, а не субкардинального синуса у эмбрионов 5,5-6 нед [5-7], и протекает каудально путем реорганизации притоков ЗКВ при участии печеночных синусоидов. Такая перестройка первичной венозной системы является следствием регионального органогенеза, в первую очередь роста хвостатой доли печени, надпочечников и почек в связи с дегенерацией первичных почек и редукцией сопряженных с ними ЗКВ.
По происхождению и топографии можно выделить следующие отрезки НПВ: 1) грудной или синусный (правый пупочно-желточный ствол, впадает в венозный синус сердца); 2) диафрагмальный (дорсальный дивертикул правого пупочно-желточного ствола, вместе – примитивная НПВ); 3) печеночный (синусоиды); 4) брыжеечный (притоки правой краниальной СубКВ в правой складке корня дорсального мезогастрия); 5) предпочечный (каудальный отрезок правой краниальной СубКВ / надпочечниковой вены). Брыжеечный и предпочечный отрезки НПВ образуют ее надпочечниковый отдел. Встречный интенсивный рост хвостатой доли печени и правого надпочечника приводит к «элиминации» брыжеечного отрезка НПВ, который входит в состав ее смежных отрезков; 6) (меж)почечный – правая часть субкардинального синуса, его левая часть образует левую почечную вену; 7) започечный (правая нижняя МезоКВ, ее соединения с субкардинальным синусом и интерсакрокардинальным анастомозом). Започечный, почечный и предпочечный отрезки составляют поясничный отдел НПВ. СупраКВ становится восходящей поясничной веной [1]; 8) начальный или тазовый (правая часть интерсакрокардинального анастомоза, из его левой части образуется левая общая подвздошная вена).