Развитие задней полой вены (ЗПВ) у млекопитающих животных описано в литературе противоречиво. Согласно F. Lewis [6], у кролика ЗПВ – это сложный сосуд, который включает сердце, общую печеночную вену (идет от сердца к печени и образована правыми пупочной и желточно-брыжеечной венами), печеночные синусоиды, краниальную часть правой субкардинальной вены (СубКВ) и каудальную часть задней кардинальной вены (ЗКВ). F. Lewis указал, что этот план развития ЗПВ он обнаружил также у свиньи, J. Zumstein (1898) – у крота, O. Grosser (1901) – у летучей мыши, F. Hochstetter (1883) и J. Kollmann (1898) – у человека. F.Sabin [8] изучила морфогенез ЗПВ у свиных эмбрионов, а полученные результаты механически перенесла на человека, хотя у его эмбрионов первичные почки имеют гораздо меньшие размеры и быстрее дегенерируют [2]. F.Sabin описала предпозвоночное венозное сплетение, которое продолжается в грудную полость в виде непарной и полунепарной вен. В ретроперитонеальной области из предпозвоночного сплетения формируются восходящие поясничные вены и каудальная часть ЗПВ. C. McClure a. E. Butler [7] утверждали сходное развитие ЗПВ у кошек и нижней полой вены (НПВ) у человека. Они выделили следующие части ЗПВ – печеночная, субкардинальная, почечная (супракардинально-субкардинальный анастомоз), супракардинальная. Б.М. Пэттен [4] привел схемы [7], но описал такие части НПВ: печеночная – желточно-брыжеечные вены, сплетения сосудов печени; брыжеечная – мелкие сосуды в складке дорсальной брыжейки между печенью и правым мезонефросом; предпочечная – правая СубКВ и субкардинальный синус; постренальная – супракардинальная вена (СупраКВ). Б.Карлсон [8] эти схемы дополняет срезами свиных эмбрионов и выделяет межпочечную часть НПВ как производную субкардинального синуса, супракардинальные вены выше синуса, по его мнению, сохраняются в виде непарных вен.
Ранее я описал морфогенез НПВ в эмбриогенезе человека [2, 3] и показал, что започечный отрезок НПВ образуется из МезоКВ, а СупраКВ становится восходящей поясничной веной.
Цель исследования: описать морфогенез ЗПВ в эмбриогенезе млекопитающих животных, в первую очередь выяснить происхождение постренального отрезка ЗПВ.
Материалы и методы исследования
10 эмбрионов свиньи и 10 эмбрионов овцы 8-26 мм теменно-копчиковой длины (ТКД, 4-я – 5-я нед) были фиксированы в жидкости Буэна. Возраст эмбрионов я определял по таблицам Б.П. Хватова и Ю.Н. Шаповалова [5], хотя в случае эмбрионов овцы это было затруднительно, т.к. в таблицах указывается возраст зародышей, только начиная с 18-22 мм ТКД (1 месяц). После фиксации эмбрионы были залиты в парафин с последующим изготовлением их серийных срезов толщиной 5-7 мкм в трех основных плоскостях. Срезы были окрашены гематоксилином и эозином, смесью Маллори.
Результаты исследования и их обсуждение
У эмбрионов овцы и эмбрионов свиньи 8-10 мм ТКД (начало 4-й нед) печеночный отрезок ЗПВ заметно удлиняется на дорсокраниальной поверхности правой доли печени путем магистрализации коллектора в сети печеночных синусоидов. У свиных эмбрионов первичные почки, ЗКВ и СубКВ явно крупнее, тем более по сравнению с эмбрионами человека сопоставимой стадии развития. Уже у зародыша свиньи 10 мм ТКД определяется широкий интерсубкардинальный анастомоз под краниальной брыжеечной артерией. У эмбрионов 13-14 мм ТКД примитивная ЗПВ соединяется с этим анастомозом, вовлекая в свой состав брыжеечные притоки правой краниальной СубКВ, а затем и ее каудальный отрезок. Таким образом ЗПВ удлиняется, врастая в собственную складку дорсальной брыжейки, иначе говоря, дифференцируется, расширяясь, брыжеечный отрезок ЗПВ. Интерсубкардинальный анастомоз расширяется при этом еще больше, особенно его правая часть, и становится субкардинальным синусом. Левая краниальная СубКВ остается намного более узкой, чем правая краниальная СубКВ в составе ЗПВ. СубКВ впадают в вентральную часть субкардинального синуса. Его дорсальная часть широко сообщается с ЗКВ. Их ширина явно меньше, чем у ЗПВ. Субкардинальный синус находится на значительном удалении от тазовых почек, которые только начинают огибать своими краниальными концами бифуркацию аорты и отделены от этого синуса гораздо более крупными первичными почками.
У эмбрионов овцы и свиньи 16-20 мм ТКД (конец 4-й – начало 5-й нед) почки становятся поясничными, но все еще отделены веществом мезонефросов от субкардинального синуса. Он располагается косо в сагиттальной плоскости, спускаясь в дорсокаудальном направлении, явно шире у свиных эмбрионов (рис. 1-4). Краниальное «восхождение» почек сопровождается удлинением в этом же направлении СупраКВ путем расширения продольных анастомозов дорсальных притоков ЗКВ дорсальнее аорты, на дорсомедиальной поверхности почек. Сами ЗКВ и мезонефросы на уровне брюшной аорты дугообразно изгибаются в латеральных направлениях под давлением растущих почек. Ствол ЗПВ прослеживается до сакрокардинального анастомоза около бифуркации аорты. Между ним и субкардинальным синусом протягиваются каудальные МезоКВ. Правая из них входит в состав ЗПВ и становится заметно шире левой. ЗПВ имеет штопорообразную конфигурацию в связи с давлением печени, интенсивно растущей вентрально. Основной изгиб ЗПВ происходит на стыке между правым надпочечником (вентрокраниально) и правой почкой (дорсокаудально). СупраКВ образует сагиттальный анастомоз с краниальным концом МезоКВ, который соединяется с дорсальной стенкой субкардинального венозного синуса на вентромедиальной стороне почки, вентральнее аорты.
Рис. 1. Эмбрион овцы 16 мм длины (4-й недели), сагиттальный срез: 1 – гонада; 2 – мезонефрос; 3 – правый метанефрос (каудально) и посткардинальная вена (краниально); 4 – супракардинальная вена; 5 – каудальная мезокардинальная вена; 6 – сакрокардинальная вена; 7 – пупочная артерия. Гематоксилин и эозин. Ув. 30
Рис. 2. Эмбрион овцы 16 мм длины (4-й недели), сагиттальный срез: 1 – гонада; 2 – мезонефрос; 3 – метанефрос; 4 – субкардинальный венозный синус; 5-7 – задняя полая вена, ее печеночный, диафрагмальный и грудной отрезки; 8 – пупочная артерия. Гематоксилин и эозин. Ув. 30
Рис. 3. Эмбрион овцы 20 мм длины (4-й недели), сагиттальный срез: 1,2 – чревная и пупочная артерии; 3-7 – задняя полая вена, ее отрезки – печеночный (3), почечный (4 – субкардинальный синус), постренальный (5 – субкардинально-мезокардинальный анастомоз, 6 – правая каудальная мезокардинальная вена), начальный (7 – правая сакрокардинальная вена). Смесь Маллори. Ув. 30
А Б
Рис. 4. Эмбрион свиньи 20 мм длины (4 нед), сагиттальные срезы: А: 1 – легкое; 2 – мезонефрос; 3 – правый метанефрос; 4 – брюшная аорта; 5-9 – задняя полая вена, ее грудной (5), диафрагмальный (6), печеночный (7), почечный (субкардинальный и мезокардинальный – 8,9) отрезки; 8-9 – субкардинальный синус; 10 – супракардинальная вена; 11 – каудальная вена; 12 – воротная вена печени; Б: 1 – гонада; 2 – мезонефрос; 3 – левый метанефрос (область ворот); 4 – субкардинальный венозный синус; 5 – каудальная супракардинальная вена; 6 – сакрокардинальная вена. Гематоксилин и эозин. Ув. 30
Основное отличие результатов моего исследования от данных предшествующих работ касается происхождения започечного отрезка ЗПВ. Это не СупраКВ [1, 4, 7], она становится восходящей поясничной веной. Каудальная часть ЗКВ постренальный отдел ЗПВ [6] также не формирует. Место ЗКВ в нем занимает правая каудальная МезоКВ, как у человека [3]. У свиных эмбрионов хорошо развито предпозвоночное сплетение [8], которое определяется также у зародышей человека и овцы, но их вены уже. В составе этого сплетения определяются широкие каудальные СупраКВ, особенно правая. Но они находятся дорсальнее брюшной аорты, дорсомедиальнее почек, каудальные СубКВ – вентромедиальнее медленно дегенерирующих крупных мезонефросов, около гонад, субкардинальный синус – между небольшими, короткими (по сравнению с эмбрионами человека) почками, под (дорсокаудальнее) гонадой, каудальные МезоКВ – вентральнее брюшной аорты, вентромедиальнее почек.
У эмбрионов животных, особенно у свиных: 1) первичные почки крупнее и медленнее дегенерируют, а закладки надпочечников меньше, чем у человека. Поэтому брыжеечный отрезок ЗПВ протяженнее и расширяется быстрее; 3) почки меньше и позднее «восходят» в брюшную полость. Поэтому започечный отрезок ЗПВ короче, позднее образуется и меньше экранируется почкой.
По происхождению и топографии можно выделить следующие отрезки ЗПВ: 1) грудной или синусный – правый пупочно-желточный ствол, который впадает в венозный синус сердца; 2) диафрагмальный – дорсальный дивертикул правого пупочно-желточного ствола, образующий примитивную ЗПВ как общую печеночную вену, дренирующую хвостатую долю печени; 3) печеночный (печеночные синусоиды); 4) брыжеечный – коллектор притоков правой краниальной СубКВ в правой складке корня дорсального мезогастрия; 5) предпочечный – каудальный отрезок правой краниальной СубКВ; 6) (меж)почечный – правая часть субкардинального синуса, из его левой части образуется ствол левой почечной вены; 7) започечный – правая каудальная МезоКВ и ее анастомозы с субкардинальным синусом и сакрокардинальным анастомозом; 8) начальный или тазовый – правая часть сакрокардинального анастомоза, из его левой части образуется левая общая подвздошная вена.
Заключение
ЗПВ формируется в эмбриогенезе свиньи и овцы, как и у человека, путем реорганизации притоков брюшной части ЗКВ при участии пупочных и желточных вен, печеночных синусоидов. Этот процесс перестройки первичной венозной системы у животных является, как и у человека [3], следствием особенностей роста хвостатой доли печени, надпочечников и почек в связи с дегенерацией первичных почек и сопряженных с ними ЗКВ. Видовые особенности органогенеза детерминируют видовые особенности морфогенеза ЗПВ по сравнению с НПВ, прежде всего – их брыжеечного и започечного отрезков. Они носят количественный характер. Поэтому у млекопитающих ЗПВ имеет части, сопоставимые с НПВ по топографии и происхождению.