В настоящее время для наиболее объективной оценки состояния природных гидробиоценозов проводятся различные многоплановые мероприятия биологического мониторинга: используются приёмы биотестирования, биоиндикации и биоаккумуляции [3]. Многолетний опыт мониторинга выработал целый ряд требований к биоиндикаторам. Найти какой-либо организм или группу организмов, удовлетворяющих всем необходимым требованиям, не представляется возможным. Поэтому при мониторинге пресноводных экосистем используют самые разные группы – от микроорганизмов до рыб и млекопитающих. Особый интерес вызывают пресноводные двустворчатые моллюски так как, во-первых, данные организмы удовлетворяют многим требованиям, предъявляемым к биоиндикаторам, среди которых: повсеместная встречаемость, достаточно высокая численность, относительно крупные размеры, удобство сбора и обработки, достаточно продолжительный срок жизни, чтобы аккумулировать загрязняющие вещества за длительный период [4, 5]. Во-вторых, характеризуются значительным разнообразием вторичных метаболитов, часть из которых представлена важными функциональными соединениями. К веществам такого типа относятся каротиноиды. Они играют большую роль в процессах размножения, роста и развития живых организмов, поэтому исследование их имеет как теоретическую, так и практическую ценность; содержание в тканях гидробионтов является важным биохимическим показателем состояния организмов в окружающей среде [5, 7].
Антропогенное воздействие может изменить условия в водоеме, что приводит к реорганизации трофической структуры сообщества, которая служит чутким индикатором этого воздействия. Обычно в данном случае структура бентоса упрощается, биоценозы заменяются на более простые, играющие большую роль в самоочищении водоёма, часто уменьшается доля животных с фильтрационным типом питания [2, 3, 4, 5]. В связи с тем, что исследованиями ряда авторов (Коноваловой В.М., Мартыновой Е.Г., Никитиной Л.П., 1974; Карнауховой И.В., 2000; Минаковой В.В., 2005) показано обеднение видового состава двустворчатых моллюсков с 17 видов в 1974 до 4 видов в 2000-2005 годах с доминированием всего одного вида Unio pictorum: представилось актуальным оценить степень доминирования по численности и биомассе представителей пресноводных двустворчатых моллюсков семейства Unionidae среднего течения реки Урал и исследовать изменение удельного содержания каротиноидов в некоторых тканях моллюска Unio pictorum как значимого биохимического показателя состояния гидробионтов.
Материалы и методы исследования
В качестве объектов исследования были выбраны пресноводные двустворчатые моллюски семейства Unionidae: видов Unio pictorum, Unio crasuss, Unio tumidis и Anodonta cygnea.
В ходе исследования на участках девяти станций: станция №1 «р. Урал в районе пляжа «Карьер»», станция №2 «р. Урал – большой водозабор», станция №3 «р. Урал в районе лагеря «Дубки»», станция №4 «р. Урал – малый водозабор», станция №5 «Автодорожный мост», станция №6 «Железнодорожный мост», станция №7 «р. Урал в районе Очистных сооружений г. Оренбурга», станция №8 «р. Урал в районе лагеря «Чайка»», станция №9 «р. Урал в районе Чернореченского моста» проанализированы следующие параметры:
Ч – общая численность моллюсков, экз/м2;
Б – биомасса, г/м2, определяемая по формуле: Б = m(особи)×Ч;
S – число видов.
Для выделения классов доминирования по численности была использована шкала Любарского, определение границ классов по биомассе проводилось по кубически трансформированной шкале (таблица) [3].
Шкалы доминирования по численности и биомассе
|
Балл |
Границы классов по численности (N – доля вида в общей численности, %) |
Границы классов по биомассе (В – доля вида в общей биомассе, %) |
Название степени доминирования |
|
1 |
0 < N ≤ 4 |
0 < B ≤ 1 |
малозначимый вид |
|
2 |
4 < N ≤ 16 |
1 < B ≤ 6 |
второстепенный |
|
3 |
16 < N ≤ 36 |
6 < B ≤ 22 |
субдоминант |
|
4 |
36 < N ≤ 64 |
22 < B ≤ 50 |
доминант |
|
5 |
64 < N ≤ 100 |
50 < B ≤ 100 |
абсолютный доминант |
Для определения содержания β-каротина моллюски были отобраны со станций находящихся в зоне города: станция №3 «р. Урал в районе лагеря «Дубки»», станция №4 «р. Урал – малый водозабор», станция №5 «Автодорожный мост», станция №6 «Железнодорожный мост».
Определение β-каротина проводили в мантии, жабрах и гепатопанкреасе моллюсков.
Удельное содержание β-каротина определяли в гексановой фракции супернатанта спектрофотометрическим методом (в контроле – гексан) при длине волны 450 нм для β-каротина. Содержание восстановленных каротиноидов типа β-каротина определяли по формуле:
, (1)
Скар – содержание каротиноидов в ткани, мг/г сырой ткани; Е450 – оптическая плотность раствора при длине волны 450 нм; М – масса навески ткани, использованной в анализе, в г [2].
Результаты исследования и их обсуждение
Анализируя полученные данные, следует отметить, что участки реки, выбранные для исследования, характеризуются разной степенью антропогенной нагрузки по причине неодинаковой удалённости от городской зоны, и, соответственно, вероятных источников загрязнения.
Станция № 1 расположена на расстоянии 15 км выше г. Оренбурга и представляет собой карьер, заполненный водой около 2-х лет назад; кроме того данный участок находится в стороне от основного русла р. Урал. Возможно, по причине данного факта и слабой миграционной активности двустворчатых моллюсков, на станции не обнаружено ни одного вида исследуемых организмов.
Станции № 2 и № 3 также находятся выше города и характеризуются отсутствием возможных значительных источников загрязнения: здесь были обнаружены три вида двустворчатых моллюсков – U. pictorum, U. crasuss и U. tumidis, при этом, следует отметить наличие молодых особей U. tumidis возрастом около 1 года наряду со взрослыми.
Участок реки, на котором отмечены станции №4 и №5, расположен в зоне городского пляжа. В связи с этим моллюски сконцентрированы в зарослях макрофитов на участках дна с естественным грунтом. Станция №5 находится рядом с автодорожным мостом; моллюсков здесь крайне мало, отмечен только один вид – U. pictorum, так как район испытывает повышенную антропогенную нагрузку, вследствие близости автодорожного моста и возможности смыва большого количества поллютантов с улиц центра города дождевыми и талыми водами.
Станция №6 характеризуется наличием близко расположенного железнодорожного моста, привносящего значительные концентрации токсикантов. Тем не менее, на участке выявлены три вида двустворчатых моллюсков U. pictorum, U. crasuss и U. tumidis; что, возможно, связано с большим количеством макрофитов в данной зоне реки и значительной численностью трав и кустарников по берегам. В связи с чем процессы самоочищения воды протекают интенсивнее и быстрее, что, несомненно, оказывает благоприятный эффект на численность и видовой состав гидробионтов.
Станция №7 находится в районе сброса вод с очистных сооружений города: ни одного вида брюхоногих и двустворчатых моллюсков обнаружено здесь не было.
Станция №8 расположена на 5 км ниже по течению реки и представляет собой заводь глубиной около 3,0–3,5 м в прибрежной зоне которой зафиксированы двустворчатые моллюски видов U. pictorum и U. crasuss, общей численностью 40 экз/м2.
Станция №9 удалена от города на 20 км; уасток характеризуется быстрым течением, наличием небольших прибрежных заводей с значительным количеством макрофитов и илистым грунтом. Общая численность двустворчатых моллюсков на данной станции составила 60 экз/м2, значение оказалось максимальным в сравнении с ранее рассмотренными участками реки. Причина явления, по-видимому, в условиях среди которых следует отметить, во-первых, удалённость от основных источников загрязнения, возможность более полного самоочищения водных масс при наличии макрофитов и родников, во-вторых, отсутствие течения на отдельных участках, и, как следствие, скопление органических соединений, рост численности фитопланктона, которыми в основном питаются моллюски.
В связи с различиями условий существования двустворчатые моллюски распределены на исследуемых участках реки неравномерно: вид U. pictorum по численности определён как доминантный на станциях №2, №3, №4 и №9. Абсолютным доминантом он оказался на станциях №5 и №8, вследствие численного превосходства; по биомассе же доминантного вида не выявлено ни на одной из станций (табл. 1).
Вид U. crasuss определён как доминантный на станциях №4 и №9, субдоминантный – на станциях №2 и №6.
Вид U. tumidis на станциях №2, №3 и №6 выявлен как субдоминантный, на остальных участках реки обнаружен не был. A. cygnea обнаружена только на станции №2 в количестве одного экземпляра и определена как второстепенный по численности и субдоминантный по биомассе вид.
Таким образом, на 77% исследуемых станций доминантным по численности является только один вид двустворчатых моллюсков – U. pictorum. U. crasuss является доминантным лишь на 20% станций; U. tumidis и A. cygnea относятся в основном к субдоминантным и второстепенным видам, соответственно.
Далее в тканях доминантного вида U. pictorum определили общее удельное содержание β-каротина, которое оказалось максимальным в моллюсках со станции №6 и составило 0,4 мг/г, наименьшее его количество выявлено на станции №3, что составило 0,24 мг/г (рис. 1).
Возможно, это объясняется тем, что станция №6 «Железнодорожный мост», а именно донные отложения, подвергаются большей антропогенной нагрузке и являются источником вторичного загрязнения для бентосных гидробионтов, так как участок находится ниже города по течению реки, и, несмотря на процессы самоочищения, по-видимому, является более загрязнённым, чем станции №3, №4 и №5. В настоящее время известно, что удельное содержание каротиноидов в организмах моллюсков, обитающих в более загрязнённых территориях, выше, чем в моллюсках, тех же видов, живущих в относительно чистых водоёмах [1, 4].
Отмечена динамика в содержании данного соединения отдельно по исследуемым тканям гидробионтов, собранных с разных станций: максимальное количество β-каротина в моллюсках со всех станций отмечено в гепатопанкреасе, наименьшее – в мантии (рисунок).
Содержание β-каротина в некоторых тканях моллюсков U. pictorum
По концентрации β-каротина в гепатопанкреасе, жабрах и мантии станции распределились следующим образом: больше всего β–каротина в тканях моллюсков со станции №6 ˃ №5 ˃ №4 ˃ №3.
Разница в содержании каротиноидов в отдельных тканях моллюсков, в общем согласуется с таковою при анализе литературных данных, которые говорят о том, что чем более метаболически активна ткань, тем больше в ней каротиноидов. Гепатопанкреас включает в себя печень, которая остро реагирует на загрязнение среды, так как выполняет барьерную функцию. Жабры осуществляют дыхание моллюска и первыми принимают газообразные и растворённые токсические вещества, хотя и в меньшей степени, чем печень. Наименьшую роль в обезвреживании поллютантов играет мантия, вследствие этого, вероятно, содержание в ней β-каротина наименьшее [1, 5, 6].
Выводы
- Определён доминантный вид двустворчатых моллюсков U. pictorum, но его суммарная численность снижена по сравнению с показателями 2000-2005гг. Данный факт, вероятно, указывает на усиление антропогенной нагрузки в зоне исследуемого участка среднего течения реки Урал;
- Удельное содержание каротиноидов в организме моллюсков изучаемого участка реки Урал зависит от интенсивности загрязнения среды их обитания;
- Разные ткани моллюсков отличаются по содержанию каротиноидов, что связано с различным уровнем их метаболической активности.
Данные выводы в целом согласуются с анализом литературных источников.