На территории юго-восточной части Забайкальского края расположено множество соленых озер, представляющие, с научной точки зрения, природные лаборатории по адаптации их обитателей к экстремальным условиям среды. Это своеобразная система не высыхающих даже в самые засушливые периоды небольших и неглубоких озер. Обширные по площади Торейские озера уникальны своим периодическим заполнением временами сухого ложа значительным количеством воды с образованием собственно Торейских озер. Изучению видового состава и структуры зоопланктонного общества содово-соленых водоемов Улдза-Торейской области в разные периоды их наполнения посвящен ряд работ [2–5, 8–10]. Цель работы: выявить изменения видового разнообразия и количественных характеристик зоопланктона некоторых соленых озер Торейской котловины в разные периоды наполняемости водоемов.
Материалы и методы исследований
Всего за весь период наблюдений (1982–1984, 1986, 1999, 2003, 2004, 2007, 2011 гг.) было обследовано 18 водоемов: Барун-Торей, Зун-Торей, Цаган-Нор (Буйлэсан), Баин-Булак, Баин-Цаган, Булун-Цаган (Сатанинское), Хадатуй, Укшинда, Кулусу-Нур, Балыктуй, Умыкейское, Цаган-Нор (Урта-Хоргана), Батуй, Ару-Торум, Нарым-Булак, Хадатуй (Чушачье), Гошкой, Цаган-Нор (Дурулгуй). По морфометрическим характеристикам озера представляют собой плоские ванны округлой, овальной формы с ограниченным водосбором и блюдцеобразным рельефом дна. Постоянный недостаток влаги, прерываемый периодическим повышением увлажнения, приводят к очень неустойчивому водному и химическому режиму озер. Они то разливаются, постепенно затопляя понижения в рельефе, то снова пересыхают, периодически превращаясь в солончаки. Водоемы относятся к соленым, опресняющимся в период многоводья и в дождливое время, минерализация их постоянно меняется. Озера Барун-Торей и Зун-Торей являются остатками крупного озера, которое занимало всю площадь Торей-Борзинского водораздела. Оба водоема образуют единую гидрологическую систему и сообщаются между собой через протоку Уточи. Остальные озера располагаются вдоль р. Онон в пределах Центрально-Азиатской пустынно-степной области и входят в бессточную область Онон-Приаргунского гидрологического района.
Гидробиологические исследования соленых озер охватывали разные периоды их наполнения: 1980-ые гг. – маловодный период с минимумом уровня в 1982 г.; 1999 г. – максимальное наполнение; 2000-ые гг. – начало спада уровня до минимального в 2011 г. В этот период некоторые озера (в т.ч. и Барун-Торей) практически полностью пересохли.
При сборе зоопланктонных проб использовали сеть Джеди (средней модели) с фильтрующим конусом из капронового сита № 58 и гидробиологический сачок, через который процеживали 50–100 л воды. Камеральная обработка фиксированных 4%-м формалином образцов проводилась в лабораторных условиях с использованием стандартной количественно-весовой методики [7]. Для оценки разнообразия и выявления структуры ценозов и обилия отдельных видов использовали информационный индекс видового богатства Шеннона-Уивера (Нбит) по численности и индекс доминирования (Id) [1]. Для определения фаунистического сходства озер использовали индекс Чекановского-Съеренсена [6].
Результаты исследования и их обсуждение
Видовой состав зоопланктона, его динамика
Общий список видов зоопланктона всех водоемов за весь период изучения включает 74 таксона, рангом ниже рода, относящихся к 37 родам, 18 семействам, 9 отрядам, 3 классам и 2 типам. По числу видов доминирует группа Rotifera, включающая 30 видов и подвидов из 9 семейств, что составляет 41 % от общего видового списка. Наибольшей видовой насыщенностью обладает семейство Brachionidae – 14 таксонов. На втором месте – семейства Asplanchnidae и Synchaetidae, содержащие по 5 видов. Общими видами практически для всех водоемов являются Filinia longiseta (Ehrenberg) и Hexartha mira (Hudson). Довольно часто в этих водоемах обитают Brachionus angularis Gosse, Keratella cochlearis (Gosse), K. quadrata (Muller). К редко встречающимся представителям относятся: Brachionus quadridentatus brevispinus Ehrenberg, отмеченный только в оз. Барун-Торей, Notholca squamula (Muller) – в оз. Цаган-Нор (Буйлэсан), Gastropus stylifer Imhof – в оз. Кулусу-Нур, Polyarthra dolychoptera Idelson – в оз. Цаган-Нор (Урта), Asplanchna silvestris Daday – в оз. Баин-Булак.
Среди Crustacea зарегистрировано 23 вида Copepoda (31 % от общего числа видов) из 5 семейств, 20 – Cladocera (27 %) из 6 семейств и 1 – Anostraca (1 %). Среди копепод в семействе Diaptomidae зарегистрировано 7 видов, в Cyclopidae – 16. Из кладоцер самыми многочисленными являются семейства Chydoridae и Daphniidae, насчитывающие по 6 видов. Основными обитателями планктона озер являются Daphnia magna Straus, Moina brachiata Jurine, Mixodiaptomus incrassatus (Sars), Arctodiaptomus neithammeri Mann. Только в оз. Цаган-Нор (Буйлэсан) зафиксированы такие виды, как Diaphanasoma brachyurum (Lievin), Bosmina longispina Leydig, Pseudochydorus globosus Baird, Apocyclops dengizicus (Lepeschkin), в оз. Баин-Булак – Daphnia galeata Sars, в оз. Зун-Торей – Moina mongolica Daday, в оз. Булун-Цаган – Coronatella rectangula Sars, Macrocyclops albidus (Jurine), в оз. Кулусу-Нур – Graptoleberis testudinaria Fischer, Acantodiaptomus denticornis (Wierzejski), в оз. Хадатуй (Чушачье) – Paracyclops fimbriatus (Fischer).
Характерной чертой данных водоемов является относительно невысокое разнообразие видов гидробионтов. Общее количество видов зоопланктона изменялось от 2–3 (Гошкой, Умыкейское, Хадатуй (Чушачье)) до 33–36 (Цаган-Нор (Буйлэсан), Баин-Булак).
В зоогеографическом отношении зоопланктон бессточных озер в бoльшей мере представлен широко распространенными видами (50 %), довольно высока также доля голарктов (34 %), палеаркты составляют 16 %. По биотопической приуроченности в видовом составе превалируют планктонные и эврибионтные виды (35 и 31 %, соответственно). Представители, характерные для литоральной зоны, занимают 21 %. Доля фитофильных и бентосных форм составляет 13 %.
В обследованных озерах присутствуют представители как солоновато-водного комплекса зоопланктона, так и пресноводного, и структурообразующий комплекс составляют и галлофилы: H. mira, Brachionus plicatilis Muller, Diaphanasoma mongolianum (Lievin), M. brachiata, D. magna, Daphnia carinata King, Metadiaptomus asiaticus King и эвригалинные виды: F. longiseta, A. denticornis, M. incrassatus, A. neithammeri, Arctodiaptomus bacillifer (Koelbel), Cyclops scutifer Sars. Все перечисленные виды являются наиболее толерантными по отношению к изменению солености и уровня воды. Исключение составляют B. plicatilis и M. asiaticus, соленостный оптимум (галопреферендум) которых тяготеет к более осолонённым водам. Эти виды преобладают только в низкую воду и при солености не менее 3,5 г/л. Жаброногий рачок Artemia parthenogenetica Barigozzi, являющийся в 1980-х гг. одним из основных поставщиков продукции (Содовые озера …, 1991), в наших исследованиях не встречался. И лишь в 2011 г. в оз. Зун-Торей было отловлено три экземпляра рачка.
Зоопланктон озер в большинстве своем различен, что наглядно иллюстрирует дендрограмма сходства (рис. 1).
Здесь четко сформировано 4 кластера. К первому относятся Торейские озера (Б-Т, З-Т), Баин-Цаган (Б-Ц), Цаган-Нор (Буйлэсан) (Ц-Н (б)), Баин-Булак (Б-Б). Связующими видами являются B. angularis, K. cochlearis, K. quadrata, Asplanchna sieboldi (Leydig), H. mira, F. longiseta, D. mongolianum, D. carinata, D. magna, M. brachiata, Alona quadrangularis (Muller), A. parthenogenetica, M. incrassatus, A. neithammeri, Eucyclops serrulatus (Fischer), C. scutifer. Это виды, предпочитающие пресные и солоноватые воды.
Рис. 1. Дендрограмма сходства по Чекановского-Съеренсену зоопланктона озер Торейской котловины (Расшифровка названий озер дана в тексте)
Второй кластер включает озера Цаган-Нор (Урта) (Ц-Н(у)), Балыктуй (Бал), Укшинда (Укш), Цаган-Нор (Дурулгуй) (ц-Н(д), Хадатуй (Хад), для которых характерны виды: H. mira, F. longiseta, M. incrassatus, A. neithammeri, Cyclops vicinus Uljanin.
Озера Умыкейское (Ум), Гошкой (Гош), Кулусу-Нур (К-Н), Батуй (Ба), Булун-Цаган (Бу-Ц) объединены в третий кластер, отличающиеся очень ограниченным составом видов, преимущественно галофилов. К общим видам относятся коловратки H. mira, F. longiseta.
Четвертый кластер формируют озера Хадатуй (Чушачье) (Хад(Ч)), Ару-Торум (А-Т), Нарым-Булак (Н-Б). Объединяющими видами являются A. neithammeri, Eucyclops arcanus Alekceev, D. magna, M. brachiata.
Известно, что для соленых озер характерны большие межгодовые колебания уровня воды и связанное с этим варьирование компонентов ионного состава, прямо или косвенно влияющие на состав и структуру планктонной фауны. При изменении минерализации воды в сообществе зоопланктона происходит замещение пресноводного комплекса на солоновато-водный. Во всех изученных озерах Торейской котловины отмечается закономерность в уменьшении числа видов при увеличении в них солености (рис. 2).
Рис. 2. Количество видов зоопланктона в озерах Торейской котловины с разной минерализацией
Межгодовая динамика качественных характеристик планктонной фауны бессточных озер носит разнонаправленный характер. Согласно этим изменениям все водоемы были подразделены на три группы. В первую группу входят Торейские озера. Наибольшее качественное развитие зоопланктона в этих водоемах отмечалось в многоводный год, когда в разнородном сообществе (индекс доминирования равнялся 0,24 и 0,25) наблюдалось наибольшее число видов (16 и 19) и регистрировались самые высокие значения индекса Шеннона-Уивера (2,27 и 2,38 бит/экз.). В это время в массе развивались типичные планктонные виды (F. longiseta, Arctodiaptomus bacillifer Koelbel, D. mongolianum в Зун-Торее и C. scutifer, A. neithammeri, M. brachiata в Барун-Торее). В маловодную фазу видовое разнообразие сокращалось, и доминирующее положение переходило типичным обитателям соленых водоемов (M. asiaticus и M. brachiata) (рис. 3).
Рис. 3. Межгодовая динамика индекса Шеннона-Уивера (бит/экз.) и количества видов зоопланктона в некоторых озерах Торейской котловины
Вторая группа включает озера Цаган-Нор (Буйлэсан), Баим-Булак, Баин-Цаган, в которых не прослеживается закономерности уменьшения качественных характеристик зоопланктона в период низкой воды (см. рис. 3). В первом водоеме в маловодную фазу отмечались как минимальные, так и максимальные значения показателей биоразнообразия (Н = 0,88-2,25 бит/экз., Id = 0,28-0,49, n = 8-24). В зоопланктонном сообществе превалировали преимущественно веслоногие ракообразные. В низкую воду воды преобладал A. neithammeri, в полную – C. scutifer.
В Баин-Булаке значения индекса Шеннона-Уивера были всегда высокими (1,79–2,35 бит/экз.). Солоноватолюбивая коловратка H. mira и рачок A. neithammeri преобладали в разные этапы наполнения озера.
В глубоководном озере Баин-Цаган минимальные значения индекса разнообразия (0,3–0,72 бит/экз.) и максимальные – индекса доминирования (0,77) отмечались как в маловодный период, так и в многоводный. Наибольшее число видов регистрировалось в год наполнения озера, наименьшее – в год падения уровня. Ведущими формами планктоценоза являлись A. neithammeri и H. mira.
В третью группу входят все остальные водоемы, исследования которых носят эпизодический характер. Видовое богатство планктонных беспозвоночных в этих озерах в многоводный год выше, по сравнению с периодом низкого уровня. В маловодную фазу зоопланктоценоз характеризовался крайне ограниченным составом видов, упрощенной структурой и высоким уровнем доминирования одного вида (Id = 0,92-1,0). Интересно отметить, что в озере Умыкейское в период его начального наполнения обитал всего один вид: галлофил B. plicatilis с огромной численностью 11733,3 тыс. экз./м3.
Количественные показатели зоопланктона, их межгодовая динамика.
Значения общей численности и биомассы зоопланктона обследованных озер колебались в очень широких пределах – от 4,27 (Барун-Торей в 1986 г.) до 11733,3 тыс.экз./м3 (Умыкейское в 2011 г.) и от 0,29 (Батуй в 2004 г.) до 10,22 г/м3 (Цаган-Нор (Буйлэсан в 2011 г.), соответственно. Увеличение количественных показателей гидробионтов в период низкого уровня воды наблюдалось в озерах Барун-Торей, Зун-Торей, Умыкейское и Укшинда. В остальных водоемах количество зоопланктона изменялось независимо от гидрологических условий водоема. Однако, самые высокие показатели регистрировались в маловодный 2011 г. (рис. 4).
Рис. 4. Межгодовая динамика численности и биомассы зоопланктона некоторых озер Торейской котловины
Выводы
В составе зоопланктона солоноватых и соленых озер Торейской котловины за весь период изучения выявлено 74 таксономические единицы, из них 30 – коловраток, 20 – ветвистоусых, 23 – веслоногих и 1 – жаброногих ракообразных. Фауна планктона представлена в основном эвригалинными видами космополитами. Для зоопланктона озер характерны ограниченный набор видов и выраженная монодоминантность. Структурообразующий комплекс составляют как галлофилы, так и эвригалинные виды. Зоопланктон озер различен и имеет низкие показатели сходства видового состава, даже в рядом расположенных озерах. Видовое разнообразие, структура и численные характеристики беспозвоночных планктона характеризуются высокой вариабельностью и динамичностью. Основными факторами, влияющими на состав и развитие планктонного сообщества в соленых озерах Торейской котловины, являются неустойчивые гидрологический и гидрохимический режимы. Однако характер этого влияния для большинства водоемов опосредованный (повышение температуры воды, мелководность, быстрая прогреваемость, смена кормовых ресурсов и др.).
Работа выполнена в рамках проекта VIII.79.1.2.