Литоральная зона водоемов находится на границе двух систем – водной и наземной – и отличается особым режимом функционирования биоценозов, связанным с приспособлением организмов к постоянно меняющимся условиям окружающей среды. Здесь сильнее всего проявляются последствия динамического воздействия водной массы и создаются специфические температурные условия. Литоральная зона характеризуется наибольшим биоразнообразием и биопродуктивностью.
Существование литоральной зоны оказывает значительное влияние на распределение, структуру и функционирование зоопланктона. Ключевую роль здесь играют заросли высшей водной растительности, в которых создаются особые световые, температурные, гидрохимические, гидродинамические и трофические условия [5].
Литораль водохранилищ, в отличие от литорали естественных водоемов, существует в условиях воздействия «искусственного» уровенного режима. Это проявляется в быстроте подъема и падения уровня воды, неестественных его изменениях по сезонам года и большой амплитуде колебаний, что приводят к изменениям площади, объема и конфигурации литоральной зоны [1].
Новосибирское водохранилище, расположенное на р. Обь, – крупнейшее в Западной Сибири. Площадь его акватории составляет 1089 км2; длина – около 180 км, максимальная ширина – 17 км, средняя глубина – 8,2 м. Уровенный режим водохранилища в течение года характеризуется тремя основным фазами:
1) интенсивное повышение уровня воды в результате весеннего половодья;
2) летняя стабилизация уровня на отметке НПУ;
3) осенне-зимняя сработка.
Режим уровней в различных частях водохранилища существенно отличается: в период половодья в верховьях отмечается значительный подъем уровня воды, по мере движения от выклинивания подпора к плотине происходит распластывание паводочной волны [4].
Площадь ежегодно осушаемой литорали Новосибирского водохранилища при проектной сработке уровня составляет около 350 км2 (33,6% акватории). Из-за широкого распространения абразионных берегов (более 30% периметра) и нестабильности грунтов она неблагоприятна для развития высшей водной растительности, которая встречается лишь в заливах и на защищенных заостровных участках мелководий [2].
В данной статье целью исследования является выявление особенностей распространения и сезонной динамики макрофитов и зоопланктона в открытой и зарастающей литорали крупного равнинного водохранилища Сибири.
Материалы и методы исследования
В 2013 г. были проведены комплексные экспедиционные исследования литорали Новосибирского водохранилища, охватившие все основные фазы его уровенного режима: весеннее наполнение (4–7 июня), летняя стабилизация (13–20 августа), начало осенне-зимней сработки (7–9 октября). Пробы отбирались по транссекте от открытой части водоема к берегу с учетом основных типов зарослей, глубин и донных отложений. Измерялась температура воды, определялись видовой состав, численность и биомасса зоопланктона. Кроме того, на зарастающих мелководьях исследовались состав, структура, плотность зарослей и биомасса макрофитов. Исследования проводились стандартными методами [3] на ключевых участках: Крутихинское мелководье (верхняя часть водохранилища), Ирменский плес (нижняя часть водохранилища) и Бердский залив.
По степени защищенности от ветро-волновой деятельности участки литорали были разделены на открытые и защищенные, по степени зарастания макрофитами – на зарастающие и не зарастающие.
Результаты исследования и их обсуждение
Температурный режим. Весной участки защищенной литорали прогревались значительно быстрее, чем открытой. Температура воды в защищенной литорали на всех участках в среднем составила 17,6 ± 1,1 °С, в то время как в открытой не превышала 14,9 ± 0,4 °С, а в поверхностном слое пелагиали – 15,2 ± 0,2 °С (табл. 1). Максимальные значения (20,9 °С) отмечены в Бердском заливе в зарослях рогоза узколистного, минимальные (13,0 °С) – в открытой литорали в нижней части водохранилища на Ирменском мелководье. В целом весной прогревание воды в литорали водохранилища происходило в направлении от верховьев к плотине и от защищенных участков литорали к открытым (табл. 1).
В августе температура воды в литорали водохранилища была более однородна. На защищенной зарастающей литорали она составила в среднем 20,7 ± 0,4 °С, на открытой – 21,3 ± 0,1оС, а в поверхностном слое пелагиали – 21,7 ± 0,5оС. Максимальная температура воды, как и в июне, отмечена в Бердском заливе (22,6оС). При этом температура воды в зарослях рогоза узколистного была несколько выше, чем в зарослях болотноцветника, что, вероятно, связано со значительным затенением воды плавающими на поверхности листьями.
Таблица 1
Сезонные изменения температуры (°С) воды в литорали Новосибирского водохранилища, 2013 г.
|
Тип литорали/Участки |
Зарастающая литораль |
Открытая литораль |
Пелагиаль |
||
|
Рогоз |
Болотноцветник |
||||
|
Июнь |
|||||
|
Крутихинское мелководье |
17,2 |
15,4 |
14,7 |
14,5 |
15,7 |
|
Ирменское мелководье |
15,2 |
16,0 |
13,3 |
13 |
- |
|
Бердский залив |
20,9 |
16,4 |
15,7 |
15,6 |
14,6 |
|
Август |
|||||
|
Крутихинское мелководье |
21,0 |
20,9 |
21,1 |
21,1 |
21,5 |
|
Ирменское мелководье |
19,6 |
19,8 |
21,1 |
21,1 |
21 |
|
Бердский залив |
22,4 |
21,4 |
21,8 |
21,6 |
22,6 |
|
Октябрь |
|||||
|
Крутихинское мелководье |
5,2 |
5,3 |
6,7 |
6,8 |
- |
|
Бердский залив |
7,6 |
7,6 |
8,1 |
8,1 |
8 |
В октябре отмечался активный процесс охлаждения воды, при этом в зарастающей литорали вода охлаждалась быстрее, чем в открытой литорали и пелагиали. Этот процесс был более выражен в верховьях водохранилища, где в октябре температура воды в зарослях рогоза и болотноцветника составляла 5,2–5,3ºС, а в открытой литорали – 6,7–6,8ºС. В то же время в Бердском заливе температура воды в зарослях рогоза и болотноцветника была 7,6ºС, в открытой литорали – 8,1ºС, а в поверхностном слое пелагиали – 8ºС.
Высшая водная растительность. Весной в период исследований значительная часть береговой полосы в верховьях водохранилища была затоплена, в то время как в нижней части и в Бердском заливе уровень воды был еще очень низок. На затопленных берегах доминировали осоково-злаковые сообщества. Прибрежно-водная растительность была представлена разреженными зарослями тростника (Phragmites australis (Cav.) Trin ex Steud.) и рогоза узколистного (Typha angustifolia L.), включающими большое количество прошлогодней ветоши. Плотность в сообществах рогоза колебалась в пределах 24–36 экз./м2, при проективном покрытии 10–25%. Величина биомассы, образованной к этому времени рогозом, была также невысокой и составляла всего 66,7–84,0 г/м2 в воздушно-сухом весе. Водные погруженные растения были представлены всходами (высотой 5–7 см) гидриллы (Hydrilla verticillata (L. fil.) Royle), роголистника (Ceratophyllum demersum L.) и рдестов гребенчатого и пронзеннолистного (Potamogeton pectinatus L. и P. Perfoliatus L.). Среди плавающих укореняющихся растений доминировал болотноцветник (Nymphoides peltata S.G. Gmel.), образующий небольшие разреженные пятна с проективным покрытием около 15%. Высота растений составляла в среднем 24,2 ± 3,0 см (Крутихинское мелководье) и 22,0 ± 5,5 см (Бердский залив), биомасса не превышала 24 и 18,7 г/м2 соответственно. На поверхности воды между розетками болотноцветника и вдоль берегов встречены скопления нитчатых макроводорослей, проективное покрытие в сообществах которых достигало 60%.
К середине лета высшая водная растительность достигла максимального видового разнообразия и биомассы. Среди прибрежно-водных растений доминировали сусак зонтичный (Butomus umbellatus L.), рогоз узколистный и тростник южный. Эти виды образовывали обширные заросли в многочисленных протоках верхней части водохранилища, а также вдоль островов и берегов в нижней части (Ирменское мелководье) и Бердском заливе. Плотность зарослей рогоза составляла от 40 до 76 экз./м2, высота растений колебалась в пределах 207,3 ± 13,2 см. Максимальная биомасса рогоза была отмечена в Бердском заливе – 1512 г/м2, минимальная – на Ирменском мелководье – 524 г/м2. Плотность зарослей тростника была значительно выше, чем рогоза (от 100 до 188 экз./м2 при высоте растений от 100 до 203 см (в среднем 161,8 ± 13,2 см)), а биомасса не превышала биомассу ценозов рогоза (от 840 до 1192 г/м2). Среди плавающих укореняющихся растений, как в июне, доминировал болотноцветник, однако проективное покрытие в его сообществах к началу августа достигало уже 80–90%. Максимальная величина образованной им биомассы отмечена в Бердском заливе (176 г/м2), минимальная – в нижней части водохранилища (72 г/м2), в среднем биомасса в сообществах болотноцветника в августе составила 132 ± 20,2 г/м2. Среди погруженных растений в водохранилище доминировали различные виды рдестов (Potamogeton lucens L., P. Perfoliatus L. и P. Pectinatus L.), а в Бердском заливе – роголистник и гидрилла. Величина биомассы в этих сообществах составила от 456 г/м2 (рдест пронзеннолистный) до 656 г/м2 (гидрилла + роголистник).
В октябре среди прибрежно-водной и водной растительности уже начались активные процессы отмирания и разложения. При этом, если прибрежно-водные растения находились еще в фенологической фазе осыпания плодов и семян, то водные растения – в фазе отмирания. По сравнению с августом величина биомассы рогоза в Бердском заливе уменьшилась почти в 2 раза (до 788 г/м2), а в верховьях напротив увеличилась в 1,5 раза (до 1204 г/м2), при этом плотность зарослей и высота растений практически не изменились. Проективное покрытие в сообществах болотноцветника не превышало 20–25%, величина биомассы снизилась почти в 2 раза, до 84 г/м2 в верховьях и 92 г/м2 в Бердском заливе. Биомасса рдеста пронзеннолистного в верховьях не превышала 68 г/м2 (против 456 г/м2 в августе), а гидрилла и роголистник в Бердском заливе практически разложились. На основании этого можно заключить, что в условиях юга Западной Сибири прибрежно-водные и водные растения достигают максимума своего развития к началу-середине августа, а к середине сентября уже начинают отмирать.
Зоопланктон. В 2013 г. в зарастающей литорали было обнаружено 44 вида зоопланктона, на открытой литорали – 35 видов. По числу видов доминировали коловратки, а по биомассе – веслоногие рачки, представленные в основном представителями Cyclopoida.
Температурный режим и особенности зарастания литорали оказали значительное влияние на сезонную динамику зоопланктона. В период весеннего наполнения он был представлен в основном коловратками (до 15 видов в пробе в зарослях и до 19 на открытой литорали) и науплиальными стадиями циклопов. В верховьях в зарослях рогоза зоопланктон достигал численности 509 тыс. экз./м3 и биомассы до 1100 мг/м3, тогда как на открытой литорали эти показатели составили 82 тыс. экз./м3 и 200–270 мг/м3 соответственно. В зарослях рогоза, кроме обнаруженных во всех биотопах Chydorus sphaericus (O.F. Müller) и Bosmina longirostris (O.F. Müller), получили значительное развитие Alona affinis (Leydig), A. (Coronatella) rectangula Sars и Daphnia pulex Leydig. В нижней части водохранилища в зарастающей литорали численность зоопланктона составила 770 тыс. экз./м3 при биомассе 1900 мг/м3, тогда как на участках открытой воды эти показатели были 300 тыс. экз./м3 и 700 мг/м3 соответственно. в зарослях болотноцветника значительной численности достигали Diaphanosoma brachyurum (Lievin), Moina brachiata (Jurine), Leptodora kindtii (Focke) и представители р. Diaptomus. В Бердском заливе в зарастающей литорали численность зоопланктона была значительно выше, чем на других участках и достигала 1360 тыс. экз./м3 при биомассе 1400 мг/м3, а в открытой литорали не превышала 600 тыс. экз./м3 и 550 мг/м3 соответственно. Только в зарастающей литорали встречались M. brachiata, Phrixura (Disparalona) rostrata (Koch) и Pleuroxus (Picripleuroxus) striatus Schödler.
Крутихинское мелководье Бердский залив
июнь 2013
август 2013
октябрь 2013
Изменение биомассы различных групп зоопланктона в литоральной зоне Новосибирского водохранилища в 2013 г. Примечание: 1 – пелагиаль, 2, 3 – открытая литораль, 4 – заросли болотноцветника, 5 – заросли рогоза.
В августе основу зоопланктона по численности в верхней части водохранилища составляли коловратки, в нижней – ветвистоусые и веслоногие. В верховьях в зарастающей литорали численность зоопланктона достигала 400 тыс. экз./м3, а биомасса – 2650 мг/м3, в то время как в открытой части – 90 тыс. экз./м3 и 170 мг/м3 соответственно. В зарослях рогоза отмечено максимальное видовое разнообразие Rotifera (22 вида), а в зарослях болотноцветника – Cladocera (12 видов). Только в зарастающей литорали отмечены Lecane luna (Müller), Proales sp., Trichotria truncata (Whitelegge), Plationus (Platyas) patulus (Müller), виды р. Trichocerca, Iliocryptos sordidus (Lievin), Pleuroxus trigonellus (O.F. Müller), Sida crystallina (O.F. Müller). В нижней части водохранилища максимальное развитие Rotifera и Cladocera наблюдалось в зарослях макрофитов. В Бердском заливе в зарослях рогоза многочисленными были крупные фитофильные ветвистоусые: Peracantha truncata (O.F. Müller), Scapholeberis mucronata (O.F. Müller), S. erinaceus Daday, Acroperus harpae (Baird). Численность зоопланктона в зарослях колебалась в пределах 890–1190 тыс. экз./м3, биомасса – от 4150 до 5950 мг/м3, на открытом мелководье – от 500 до700 тыс. экз./м3 и от 1980 до 3930 мг/м3.
В октябре отмечается значительное снижение видового разнообразия зоопланктона (12–14 видов в пробе). По численности и биомассе, как и в период наполнения водохранилища, доминировали коловратки и ветвистоусые рачки. В верхней части водохранилища по-прежнему наибольшие показатели численности и биомассы зоопланктона (130–410 тыс. экз./м3 и 120–330 мг/м3) отмечены в зарастающей литорали, тогда как в открытой они ниже, чем в период наполнения (42–36 тыс. экз./м3 и 40 мг/м3). В нижней части водохранилища, напротив, максимальные показатели отмечены в открытой литорали (450–570 тыс. экз./м3 и 2200–3600 мг/м3), тогда как минимальные – в зарастающей (230–380 тыс. экз./м3 и 800 мг/м3), что, возможно, связано с разложением растительности.
Численность и биомасса различных групп зоопланктона в градиенте показателей на транссектах в различные гидрологические сезоны на разных участках водохранилища изменялись не однотипно. Так, в верхней части водохранилища во все сезоны наблюдался рост количественных показателей зоопланктона (главным образом за счет Rotifera и Copepoda) от пелагиали к зарослям полупогруженной растительности. В то время как в Бердском заливе такая картина наблюдалась только в июне. В августе при максимальном развитии зоопланктона у Cladocera минимальные показатели численности и биомассы отмечены в открытой литорали, а максимальные – в зарослях рогоза, тогда как для Rotifera максимальная численность и биомасса были приурочены к открытой литорали. В октябре, как уже было отмечено, все группы зоопланктона снижали свою численность и биомассу по направлению от пелагиали к берегу (рисунок).
Заключение
В литоральной зоне водохранилища создаются специфические температурные условия, которые характеризуются широкой сезонной амплитудой колебаний. Весной эффект распластывания паводочной волны по мере движения от выклинивания подпора к плотине приводит к более активному прогреванию воды в литорали верхней части водохранилища и более быстрому развитию здесь зоопланктона и макрофитов, по сравнению с нижней частью. Зарастающие мелководья прогреваются быстрее и становятся местами повышенной концентрации гидробионтов, здесь отмечены максимальные для этого периода количественные показатели зоопланктона. Таким образом, весной прогревание воды в литорали водохранилища происходит в направлении от верховьев к плотине и от защищенных участков литорали к открытым.
Наибольшее видовое разнообразие и продуктивность биоценозов в литоральной зоне водохранилища отмечены в фазу летней стабилизации уровня. Этот период характеризуется максимальным развитием макрофитов. Наиболее продуктивными по величине образуемой макрофитами биомассы являются верховья водохранилища и Бердский залив. В это время в зарослях макрофитов отмечены максимальные количественные показатели и максимальное видовое разнообразие зоопланктона. Причиной предпочтения зоопланктоном зарастающих участков литорали в теплое время года, вероятнее всего, являются как более стабильные гидрофизические, так и благоприятные трофические условия.
В фазу осенне-зимней сработки водохранилища биомасса макрофитов снижается более чем в 2 раза. Отмечается значительное снижение видового разнообразия, численности и биомассы зоопланктона, максимальные показатели отмечены в открытой литорали, минимальные – в зарастающей, что, возможно, связано с разложением растительности.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №13-05-00937.