Кустистые лишайники характеризуются значительным морфологическим разнообразием и представлены в разных систематических группах [1, 2, 4, 5, 7, 8]. Изучение этой группы биоморф имеет особое значение для понимания основных направлений эволюции лишайников [4, 8]. Все это повышает актуальность специального фронтального анализа кустистых и близких к ним форм в разных таксонах лишайников. Такой анализ стал целью данной работы.
Материалы и методы исследования
Морфология разных видов изучена на материале гербария лишайников Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE). Использованы таксономические обзоры, работы по филогении разных групп лишайников, флористические сводки по тропическим регионам [см. 8]. Изучены фотоматериалы, представленные в наиболее крупных интернет-ресурсах (EOL; Enlichenment; Pictures of tropical lichens; Sharnoff photos и др.). За основу взята система, приведенная в 10 издании «Dictionary of the Fungi» [6]. Номенклатура таксонов дана по Index Fungorum. Проанализировано распространение не только кустистой форм, но и близких к ней биоморф во всех группах современной системы лишайников. Рассмотрены также формы с тенденций к формированию ортотропных и разветвленных структур.
Результаты исследования и их обсуждение
Вместе с кустистыми формами целесообразно анализировать и близкие к ним биоморфы. Среди них нередко выделяют неявнокустистые и карликово-кустистые [1, 2, 5]. Близки к кустистым борадавчато- или чешуйчато-кустистые и листовато-кустистые. В более детальных общих классификациях жизненных форм наиболее значимым биоморфологическим признаком считают обычно характер расположения слоевища (эндогенное, эпигенное) [1, 2, 5]. Типичные кустистые формы встречаются только среди эпигенных лишайников. Следующее подразделение связано с оценкой способности к ортотропному росту, учитывается также ориентация в пространстве и степень разветвленности [1, 2, 4, 5]. Однако выделяемые при этом группы представляют разнообразие кустистых и близких к ним форм не полно.
При анализе структурного разнообразия кустистых и близких к ним форм в разных таксонах лишайников, на наш взгляд, необходимо учитывать большее число признаков. Определяющее значение имеют характеристики, связанные с особенностями структурной дифференциации слоевища. Следует учитывать наличие или отсутствие горизонтальной и вертикальной подсистем, структуру элементарных осей, наличие или отсутствие их дифференциации по продолжительности роста и функциям, строение латеральных образований. Ниже отмечены основные признаки с учетом возможных вариантов их проявления:
1) выраженность кустистой биоморфы (неявнокустистые, карликово-кустистые, кустистые);
2) степень разветвленности слоевища (слабоветвящиеся, сильноразветвленные);
3) структура осей (радиально-кустистые, уплощенно-кустистые, листовато-кустистые, с плотными и полыми осями);
4) наличие или отсутствие вертикальной и горизонтальной подсистем;
5) наличие латеральных структур и их тип (филлокладии, филлокладиоидные веточки, фибриллы, цефалодии и т.д.);
6) положениие в пространстве (ортотропные, повисающие, стелющиеся);
7) прикрепленность к субстрату (прикрепленные, свободноживущие).
Многие из этих признаков могут комбинироваться относительно независимо [8].
Распространение кустистых и близких к ним форм в таксонах лишайников
|
Класс |
Таксоны |
|
ART |
ARTHONIALES Henssen ex D. Hawksw. & O.E. Erikss. Roccellaceae Chevall.: Combea De Not.; *Dendrographa Darb.; Dolichocarpus R. Sant; *Hubbsia Weber; Ingaderia Darb.; Pentagenella Darb.; Roccella DC.; *Roccellina Darb.; Simonyella J. Steiner |
|
LIC |
LICHINALES Henssen & Büdel Lichinaceae Nyl.: *Ephebe Fr.; *Jenmania W. Wächt.; *Lichina C. Agardh; *Peccania A. Massal. ex Arnold; *Synalissa Fr.; *Thermutis Fr. |
|
LEC |
BAEOMYCETALES Lumbsch, Huhndorf & Lutzoni Baeomycetaceae Dumort.: *Baeomyces Pers. CANDELARIALES Miadl., Lutzoni & Lumbsch Candelariaceae Hakul.: *Candelaria A. Massal. LECANORALES Nannf. Cladoniaceae Zenker: Carassea S. Stenroos; Cladia Nyl.;*Cladonia P. Browne; *Notocladonia S. Hammer; * Metus D.J. Galloway & P. James; *Pilophorus Th. Fr.; *Pycnothelia (Ach.) Dufour; *Sphaerophoropsis Vain.; *Thysanothecium Mont. & Berk. Calycidiaceae Elenkin: *Calycidium Stirt. Parmeliaceae Zenker: Alectoria Ach.; *Allocetraria Kurok. & M.J. Lai; *Anzia Stizenb.; Bryoria Brodo & D. Hawksw.; *Arctoparmelia Hale; *Brodoa Goward; *Cavernularia Degel.; *Cetraria Ach.; *Coelocaulon Link; Cornicularia (Schreb.) Hoffm.; *Dactylina Nyl.; Davidgallowaya Aptroot; *Evernia Ach.; *Everniastrum Hale; *Flavocetraria Kärnefelt & A. Thell; Gowardia Halonen, Myllys, Velmala & Hyvärinen; *Hypogymnia (Nyl.) Nyl.; *Kaernefeltia A. Thell & Goward; Letharia (Th. Fr.) Zahlbr.; Lethariella (Motyka) Krog;*Neofuscelia Essl.; Oropogon Th. Fr.;*Pannoparmelia (Müll. Arg.) Darb.; *Platismatia W.L. Culb. & C.F. Culb.; *Pseudephebe M. Choisy; *Pseudevernia Zopf; *Punctelia Krog; Sulcaria Bystrek; *Tuckermanopsis Gyeln.; Usnea Dill. ex Adans.; *Vulpicida J.-E. Mattsson & M.J. Lai; *Xanthomaculina Hale; *Xanthoparmelia (Vain.) Hale Ramalinaceae C. Agardh: * Krogia Timdal; *Niebla Rundel & Bowler;*Phyllopsora Müll. Arg.; *Ramalina Ach.; *Ramalinopsis (Zahlbr.) Follmann & Huneck Sphaerophoraceae Fr.: Bunodophoron A. Massal.; *Leifidium Wedin; Sphaerophorus Pers. Stereocaulaceae Chevall.: Stereocaulon Hoffm. PELTIGERALES Walt. Watson Collemataceae Zenker: *Leptogium (Ach.) Gray Lobariaceae Chevall.: *Dendriscocaulon Nyl.; *Lobaria Chevall.; *Pseudocyphellaria Vain. Stictaceae Stizenb.: *Sticta (Schreb.) Ach. Placynthiaceae Å.E. Dahl: *Polychidium (Ach.) Gray PERTUSARIALES M. Choisy ex D. Hawksw. & O.E. Erikss. Icmadophilaceae Triebel: *Siphula Fr.; *Dibaeis Clem.; *Thamnolia Ach. ex Schaer. Megasporaceae Lumbsch: *Aspicilia A. Massal.; *Circinaria Link Pertusariaceae Körb. ex Körb.: *Loxosporopsis Henssen;*Pertusaria DC. Ochrolechiaceae R.C. Harris ex Lumbsch & I. Schmitt: *Ochrolechia A. Massal. TELOSCHISTALES D. Hawksw. & O.E. Erikss. Caliciaceae Chevall.: *Calicium Pers. Physciaceae Zahlbr.: *Acroscyphus Lév.; *Anaptychia Körb.; *Heterodermia Trevis., *Santessonia Hale & Vobis; Tornabea Østh. Teloschistaceae Zahlbr.: *Caloplaca Th. Fr.; *Teloschistes Norman; *Xanthodactylon P.A. Duvign.; *Xanthoria (Fr.) Th. Fr. INCERTAE SEDIS Leprocaulaceae Lendemer & B.P. Hodk.: *Leprocaulon Nyl. Coniocybaceae Reichenb.: *Chaenotheca (Th. Fr.) Th. Fr.; *Sclerophora Chevall. |
|
EUR |
MYCOCALICIALES Tibell & Wedin Mycocaliciaceae A.F.W. Schmidt: Chaenothecopsis Vain.; *Phaeocalicium A.F.W. Schmidt; *Stenocybe Nyl. ex Körb. |
Примечание. Полужирным шрифтом выделены рода и семейства, в которых широко распространены кустистые биоморфы. * – таксоны, в которых встречаются неявнокустистые, карликово-кустистые, куститсто-листоватые биоморфы, формы с вертикальными подециями или проявляется тенденция к их формированию. Классы: ART – Arthoniomycetes; LIC – Lichinomycetes; LEC – Lecanoromycetes; EUR – Eurotiomycetes.
В новом варианте системы лишайники и близкие к ним грибы отнесены к 5 классам Ascomycota и одному классу Basidiomycota [6]. Тенденция к формированию кустистых форм проявилась не во всех таксонах группы Ascomycota (см. таблицу). Широкое распространение кустистые формы получили в классе Lecanoromycetes в порядках Lecanorales, Teloschistales.
Наиболее сложные, сильно разветвленные слоевища распространены в некоторых семействах порядка Lecanorales. Среди них Cladoniaceae (род Cladonia), Stereocaulaceae (род Stereocaulon), Parmeliaceae (рода Bryoria, Usnea), Ramalinaceae (род Ramalina). В порядке Teloschistales кустистые формы образуются у видов Anaptychia, Heterodermia (семейство Physciaceae), Teloschistes (семейство Teloschistaсeae). Некоторые карликово-кустистые и неявнокустистые формы есть в разных группах порядков Pertusariales, Teloschistales (таблица). В классах Arthoniomycetes, Lichinomycetes близкие к кустистым биоморфы встречаются значительно реже. Некоторые виды с кустистыми, карликово-кустистым или неявно-кустистым слоевищами есть в родах Roccella, Pentagenella, Combea, Ingaderia (Arthoniomycetes), Lichina, Ephebe, Synalissa (Lichinomycetes). У нелихенизированных грибов из класса Eurotiomycetes (Chaetothyriomycetes), традиционно рассматриваемых вместе с лишайниками, в порядке Mycocalicales есть представители, образующие апотеции на ножках (подеции), которые иногда ветвятся (род Stenocybe). Эта особенность сближает такие формы с неявнокустистыми и карликово-кустистыми. В классе Dothiodeomycetes pаспространены только накипные формы.
Отмеченный характер распределения кустистых и близких к ним форм в таксонах лишайников связан с независимым проявлением в разных систематических группах основной тенденции их структурной эволюции, которая выразилась в усилении способности к ветвлению и к ортотропному росту [3, 4, 8]. Она обусловила значительный параллелизм в появлении основных групп биоморф лишайников и, прежде всего, вариантов кустистой жизненной формы. Они могли формироваться на разной структурной основе, на базе накипных и листоватых биоморф [3, 4, 8], о чем свидетельствуют биоморфологические спектры целого ряда значительных по объему таксонов лишайников.
Например, в семействе Megasporaceae у некоторых видов, представляющих накипные или субфолиатные формы, проявилась тенденция к образованию ортотропных элементов слоевища. Их можно рассматривать как начальные стадии формирования карликово-кустистых и неявнокустистых форм на базе накипной биоморфы.
Вертикальные бородавчатые, дисковидные или воронковидные структуры есть у некоторых видов рода Aspicilia. Более четко ортотропные элементы выражены у A. trambaicalica Oxner. Структура слоевища A. hispida Mereschk. уже близка к карликово-кустистому варианту.
Следующая стадия дифференциации элементов вертикального слоевища связана с образованием четко обособленных ортотропных структур – подециев. У видов со слаборасчлененным слоевищем они могут быть неразветвленными или слабоветвящимися. Во многих случаях подеции завершаются апотециями. Вертикальные подеции встречаются в разных классах лихенизированных и близких к ним нелихенизированных грибов. Среди них Arthoniomycetes, Lecanoromycetes, Chaetothyriomycetes (см. таблицу). Неразветвленные, реже вильчатые подеции, формируются, например, у видов Baeomyces (Baeomycetaceae), Dibaeis (Icmadophilaceae), Calicium (Caliciaceae), Chaenotheca, Sclerophora (Coniocybaceae), Mycocalicium, Chaenothecopsis (Mycocaliciaceae). Разветвленные вертикальные элементы слоевища образуются у представителей родов Roccella (Roccellaceae), Synalissa (Lichinaceae). Они могут быть радиальными и уплощенно-радиальными.
Наиболее полно структурные возможности кустистой биоморфы реализованы на базе вариантов с разветвленными древовидными элементами слоевища. Они также формировались на разной структурной основе. Общей тенденция их развития была связана с усилением числа порядков ветвления и дифференциацией осей. Оси отличаются по длительности роста и выполняемым функциям. Такая дифференциация могла осуществляться на базе слоевищ с плотными цилиндрическими, полыми трубчатыми, пластинчатыми, сцифовидными, сетчатыми осями, что определило значительное структурное разнообразие кустистых биоморф [8].
Наиболее полные спектры вариантов кустистых биоморф представлены в семействах Раrmeliaceae, Cladoniaceae, Ramalinaceae, Roccellaceae. На примере этих групп возможно выявление основных тенденций структурных преобразований. В семействе Раrmeliaceae представлены радиально-кустистые и уплощенно-кустистые биоморфы. Образование радиально-кустистых вариантов могло осуществляться на базе форм с радиальными ортотропными осями и листоватых форм. Первая тенденция получила очень широкое распространение. Благодаря значительному увеличению числа порядков ветвления и усиливающейся дифференциации осей в родах Alectoria, Letharia, Bryoria, Usnea сформировались сложно разветвленные формы. В некоторых случаях радиально-кустистые слоевища могли образовываться в результате скручивания в трубку листовидных осей и срастания их краев. Такой вариант реализовался, например, у Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kamefelt et Thell. Широкое распространение в семействе Раrmeliaceae получили уплощенно-кустистые и близкие к ним лиcтоватые формы с дифференцированными лопастями. Уплощенно-кустистые биоморфы представлены в роде Cetraria. Они встречаются также во многих группах с преобладанием листоватых и субфолиатных биоморф. Например, в родах Hypogymnia, Pseudevernia, Xanthoparmelia некоторые виды имеют сильноразветвленные уплощенно-кустовидные слоевища (Hypogymnia imshaugii Krog, H. duplicata (Ach.) Rass., Pseudevernia cladonia (Tuck.) Hale et Culb., Xanthoparmelia chlorochroa (Tuck.) Hale). Такие формы встречаются и в некоторых таксонах семейств Teloschistaceae (Teloschistes), Physciaceae (Heterodermia, Santessonia).
Листоватые формы в некоторой степени сходные с уплощенно-кустистыми вариантами представлены в семействах Lobariaceae, Teloschistaceae. Сильноразветвленные листоватые слоевища образуются у Lobaria fendleri (Tuck. ex Mont.) Lindau. На базе листоватых и субфолиатных форм сформировались карликово-кустистые биоморфы с радиальными и уплощенно-радиальными осями в семействе Teloschistaceae (Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr., Teloschistes exilis (Michaux) Vainio).
Кустистые биоморфы с радиальными и плоскими осями могли быть связаны взаимными переходами. Например, в семействе Ramalinaceae, в котором преобладают радиально-кустистые формы, представлены также виды с плоскими плотными осями (Ramalina fraxinea (L.) Ach. и др.). На основе пластинчатых осей в этом роде сформировались сетчатые оси (Ramalina menziesii Taylor).
В семействах Stereocaulaceae и Cladoniaceae возникновение кустистых форм было сопряжено с дифференциацией слоевища на вертикальные и горизонтальные элементы. При внешнем сходстве вертикальные элементы (подеции) в этих группах имеют разную морфологическую природу. У Stereocaulaceae они слоевищного происхождения. Об этом свидетельствует наличие центрального тяжа и удлинение всех имеющихся в слоевище плектенхим. У Cladoniaceae подеции являются частью спороношений (выросты эксципула) [5]. В связи с этим вертикальные структуры у видов рода Stereocaulon часто называют псевдоподециями [5].
В некоторых таксонах сформировались кустистые формы с необычной структурой осей. Сильноразветвленные биоморфы с плоскими сетчатыми осями у Ramalina menziesii сходны с кустистыми формами. Сходство это проявляется в обильном ветвлении и дифференциации осей. Полые цилиндрические и сцифовидные сетчатые оси характерны для Cladonia fuliginosa Filson. Подеции этой кладонии кустовидные. У некоторых южноамериканских видов Cladonia образовались оригинальные формы с пролиферирующими сцифовидными подециями [7]. При этом по краям сцифовидных структур формируются многочисленные разветвленные цилиндрические или уплощенно-цилиндрические кустовидные оси. Такие подеции характерны для Cladonia calycantha Delise ex Nyl., С. imperialis Ahti et Marcelli, C. penicillata (Vain.) Ahti et Marcelli, C. crinita (Delise ex Pers.) Ahti.
Вертикальные элементы слоевищ в некоторых таксонах имеют латеральные структуры, которые способствуют увеличению общей площади ассимилирующей поверхности [9]. К таким структурам можно отнести филлокладии у Cladonia и Stereocaulon, короткие боковые оси, выросты, фибриллы у Usnea, цефалодии у Stereocaulon. Как правило, более высокая степень их развития наблюдается у форм с более крупными слоевищами. В некоторых таксонах возникло значительное разнообразие латеральных структур. У видов рода Stereocaulon кроме филлокладиев образуются филлокладиоидные веточки, ось которых сходна по анатомическому строению с типичными осями псевдоподециев. Филлокладиоидные веточки несут многочисленные филлокладии. Особыми латеральными структурами Stereocaulon являются цефалодии, в которых находятся синезеленые водоросли. У кладоний с крупными филлокладиями нередко наблюдается их ветвление и образование боковых лопастей, что еще больше увеличивает площадь ассимилирующей поверхности.
На примере Roccellaceae было убедительно показано, что куститстые формы параллельно и неоднократно возникали в разных группах семейства [10]. Cходные процессы происходили, по-видимому, в семействах Parmeliaceae, Cladoniaceae, Teloschistaceae [8]. У Parmeliaceae можно выделить несколько клад, в которых представлены кустистые биоморфы, возникшие на разной структурной основе.
Заключение
При таксономическом анализе кустистых и близких к ним форм лишайников следует учитывать также значительное структурное разнообразие этой биоморфологической группы. Ее представители отличаются положением слоевища в пространстве, степенью прикрепленности к субстрату, особенностями структурной дифференциации осей, наличием или отсутствием горизонтальной и вертикальной подсистем, строением элементарных осей.
Широкое распространение кустистые и близкие к ним биоморфы получили в классе Lecanoromycetes, особенно в порядках Lecanorales, Teloschistales. Кустистые формы представлены также в классе Arthoniomycetes и Lichinomycetes в порядках Arthoniales и Lichinales.
Образование кустистых форм в разных таксонах было связано с реализацией тенденции к ветвлению и к ортотропному росту. Кустистые биоморфы могли возникнуть на базе накипной и листоватой форм. В разных систематических группах они возникали параллельно на разной структурной основе. Наиболее полные спектры вариантов кустистых биоморф представлены в семействах Раrmeliaceae, Cladoniaceae, Ramalinaceae, Roccellaceae. Вертикальные элементы слоевиша в семействах Stereocaulaceae и Cladoniaceae имеют латеральные структуры разного происхождения и строения. Они увеличивали площадь ассимилирующей поверхности и интенсивность фотосинтеза.