В настоящее время имеется большое количество данных о неравнозначной деятельности левого и правого полушарий головного мозга. Функциональная асимметрия деятельности полушарий зависит, в основном, от влияния внешней среды, характера межполушарных отношений и особенностей работы каждого полушария. С течением времени появилось множество фактов наличия функциональной межполушарной асимметрии не только у человека, но и у животных, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы. Существует мнение, что правостороннее предпочтение у людей и грызунов имеет сходные механизмы, связано с кортикальной асимметрией и обусловлено увеличением влияния коры на подкорковые образования в процессе филогенеза [2, 6]. В основе функциональной межполушарной асимметрии лежит анатомическая асимметрия, которая проявляется и на уровне нервных клеток, например, выявлена асимметрия по отдельным показателям в нейронах ядер таламуса лабораторных и синантропных животных [4, 5]. Латеральная группа ядер (латеральное заднее и латеральное дорсальное) посылает свои афференты к ассоциативным областям коры, поскольку без активного участия таламических ядер эти кортикальные области не способны обеспечить правильную и быструю ориентировку во внешней ситуации, основанную на механизмах кратковременной памяти [1, 9].
Цель – определить морфоцитохимические особенности нейронов латерального дорсального и латерального заднего ядер таламуса крысы белой и крысы серой, установить степень межполушарной асимметрии и особенности ее проявления в зависимости от среды обитания животных.
Материалы и методы исследования
Объекты исследования – крысы белые (36 особей) и крысы серые (22 особи). Идентификацию латеральной группы ядер проводили с помощью стереотаксического атласа мозга взрослой крысы G.Paxinos, Ch.Watson [10]. Серых крыс отлавливали на территории Омска и Омской области. Лабораторные животные содержались в виварии в условиях, регламентированных приказом МЗ СССР № 1179 от 10.10.1983 года. Исследования проводились в соответствии с «Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных» (Приложение к приказу Министерства здравоохранения СССР от 12.08.77 № 755) и рекомендациями Международного комитета по науке о лабораторных животных, поддержанных ВОЗ. Головной мозг фиксировали в жидкости Карнуа в течение 2–2,5 часов, подвергали гистологической проводке в спиртах возрастающей концентрации и заключали в парафин. На микротоме изготавливали срезы толщиной 5–7 мкм, с помощью жидкости Апати срезы наклеивали на предметные стекла толщиной 1,0–1,2 мм. На депарафинированных срезах проводили реакцию на общий белок с амидочерным 10Б [8]. Этот метод стехиометрически позволяет выявлять основную массу структурных белков. Рассматривали только нейроны с сохранной структурой, у которых четко определялось ядрышко. Показатели снимали со 100 клеток латеральной группы ядер таламуса правого и левого полушарий мозга. С помощью системы анализатора изображений «Видеотест» определяли размеры нейронов (площадь ядра (Sя), цитоплазмы (Sц) и тела (Sт) и содержание в них структурных белков (М). Полученные при работе количественные данные обработаны с помощью общепринятых в медико-биологических исследованиях методов статистического анализа с использованием программ «Microsoft Exсel» и «Statistica 6.0». Анализ на нормальность распределения (распределение близко к нормальному) показал целесообразность использования параметрической статистики [3, 7].
Результаты исследования и их обсуждение
Латеральное дорсальное ядро (крыса белая): Sц крысы белой на 30 % (р < 0,001), Sя на 20 % (р < 0,001), Sт на 24 % (р < 0,001) больше по сравнению с ПП. Мц в ЛП на 27 % (р < 0,001), Мт в ЛП на 18 % (р < 0,001) больше, чем в ПП. Ся в ЛП на 10,5 % меньше, чем в ПП (р < 0,001) (табл. 1).
Таблица 1
Морфоцитохимическая характеристика латеральной группы ядер таламуса крысы белой
ядро |
Площадь ядра, мкм2 |
Площадь цитоплазмы, мкм2 |
Площадь тела, мкм2 |
Мц |
Мя |
Мт |
Сц |
Ся |
Ст |
|||||||||
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
|
35,6 ± 11,7 |
42,7 ± 8,4 ^^^ |
38,3 ± 11,2 |
49,4 ± 11,2 ^^^ |
74,0 ± 19,0 |
92,1 ± 17,9 ^^^ |
17,8 ± 6,0 |
22,6 ± 8,1 ^^^ |
13,7 ± 5,8 |
14,7 ± 5,7 |
31,5 ± 10,7 |
37,3 ± 13,1 ^^^ |
0,46 ± 0,1 |
0,46 ± 0,1 |
0,38 ± 0,1 |
0,34 ± 0,1 ^^^ |
0,4 ± 0,1 |
0,4 ± 0,1 |
|
LP |
42,7 ± 8,3 |
41,4 ± 8,8 |
53,7 ± 12,6 |
58,7 ± 16,0^ |
96,4 ± 17,9 |
100,1 ± 21,2 |
25,3 ± 7,1 |
25,0 ± 7,3 |
16,4 ± 5,0 |
14,4 ± 5,1 ^^ |
41,7 ± 11,3 |
39,4 ± 11,2 |
0,5 ± 0,1 |
0,4 ± 0,1 ^ |
0,38 ± 0,1 |
0,35 ± 0,1 ^ |
0,43 ± 0,1 |
0,4 ± 0,1 ^ |
Примечание. LD – латеральное дорсальное ядро таламуса, LP – латеральное заднее ядро таламуса, лп – левое полушарие, пп – правое полушарие, ^ – наличие статистически значимых различий между одноименным ядром правого и левого полушарий (^ – p < 0,05, ^^ – p < 0,01, ^^^ – p < 0,001), рЯЦК – регуляторный ядерно-цитоплазматический коэффициент, • – наличие статистически значимых различий между крысами (• – p < 0,05, •• – p < 0,01, ••• – p < 0,001), Сц – концентрация белков в цитоплазме нейрона, Ся – концентрация белков в ядре нейрона, Мт – содержание белков в теле нейрона, Мц – содержание белков в цитоплазме нейрона, Мя – содержание белков в ядре нейрона, Sт – площадь тела нейрона, Sц – площадь цитоплазмы нейрона, Sя – площадь ядра нейрона.
Латеральное заднее ядро (крыса белая): Sц на 9 % (р < 0,05) больше, чем в ПП. Мя меньше в ЛП, чем в ПП на 12 % (р < 0,01). Сц на 20 % меньше (р < 0,05), чем в ПП. Ся на 25 % (р < 0,05) меньше, чем в ПП (табл. 1).
Латеральное дорсальное ядро (крыса серая): Sц крысы серой на 10 % меньше (р < 0,01) по сравнению с ПП. Sт ЛП у крысы серой на 9 % (р < 0,01) меньше по сравнению с ПП. Мц в ЛП у крысы серой на 10 % меньше (р<0,001), чем в ПП. Мт в ЛП у крысы серой на 12 % меньше (р < 0,01), чем в ПП. Ся в ЛП крысы серой на 12,5 %меньше, чем в ПП (р < 0,001) (табл. 2).
Латеральное заднее ядро (крыса серая): Sц крысы серой на 9 % меньше (р < 0,01), чем в ПП. Sт ЛП у крысы серой на 7 % меньше по сравнению с ПП (р < 0,001). Выявлена статистически значимая асимметрия по Мц – на 12 % (р < 0,01) меньше в ЛП, по Мт – на 12 % (р < 0,001) меньше, по фЯЦК – на 25 % больше (р < 0,01), по Ся – на 12 % (р < 0,01) меньше, чем в ПП (табл. 2).
Таблица 2Морфоцитохимическая характеристика латеральной группы ядер таламуса крысы серой
ядро |
Площадь ядра, мкм2 |
Площадь цитоплазмы, мкм2 |
Площадь тела, мкм2 |
Мц |
Мя |
Мт |
Сц |
Ся |
Ст |
|||||||||
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
пп |
лп |
|
LD |
40,1 ± 9,9 ••• |
37,6 ± 9,3 ••• |
60,9 ± 13,7 ••• |
54,8 ± 13,3 ^^••• |
101,0 ± 20,8 ••• |
92,4 ± 20,0 ^^ |
25,7 ± 8,5 |
23,1 ± 7,0 ^•• |
12,8 ± 4,4 ••• |
10,8 ± 4,0 ^^^•• |
38,5 ± 11,8 •• |
33,9 ± 9,7 ^^ |
0,4 ± 0,1 |
0,4 ± 0,1 •• |
0,32 ± 0,1 |
0,28 ± 0,1 ^^^ • |
0,4 ± 0,1 |
0,37 ± 0,1 • |
LP |
34,5 ± 7,7 ••• |
32,8 ± 7,7 ••• |
44,4 ± 9,7 ••• |
40,4 ± 8,4 ^^••• |
78,9 ± 15,8 ••• |
73,2 ± 13,9 ^^••• |
19,5 ± 5,2 ••• |
17,2 ± 4,8 ^^••• |
11,2 ± 3,4 ••• |
9,8 ± 3,7 ^^••• |
30,7 ± 7,9 ••• |
27,0 ± 7,2 ^^^••• |
0,4 ± 0,1 ••• |
0,4 ± 0,1 |
0,33 ± 0,1 ••• |
0,29 ± 0,1 ^^••• |
0,39 ± 0,1 ••• |
0,37 ± 0,1 ^•• |
Сравнение крыс (латеральное дорсальное ядро). В ПП у крысы серой плотность клеток на 13 %, а в ЛП – на 9 % больше по сравнению с соответствующим полушарием крысы белой (р < 0,001). Sц в ПП крысы серой на 60 %, а в ЛП – на 11 % больше, чем у крысы белой (р < 0,001). Sя в ПП крысы серой на 13 % больше, а ЛП – на 12 % меньше, чем в соответствующем полушарии крысы белой (р < 0,001). Sт в ПП крысы серой на 36 % больше, чем в соответствующем полушарии крысы белой (р < 0,001). В ЛП статистически значимых различий не было выявлено. Мц крысы серой на 2 % больше в ЛП, чем в соответствующем полушарии крысы белой (р < 0,01). В ПП статистически значимых различий не выявлялось. Мя крысы серой на 7 % в ПП и на 27 % в ЛП меньше, чем в соответствующем полушарии крысы белой (р < 0,001). Мт крысы серой на 22 % в ПП больше, чем в соответствующем полушарии крысы белой (р < 0,01). Сц крысы серой на 13 % меньше как в ПП (р < 0,05), так и в ЛП (р < 0,01) по сравнению с крысой белой. Ся у крысы серой на 18 % в ЛП меньше, чем в ЛП у крысы белой (р < 0,05). В ПП достоверных различий не выявлялось. Ст крысы серой на 7,5 % в ЛП меньше, чем в ЛП крысы белой (р < 0,05). В ПП достоверных различий не наблюдалось.
Сравнение крыс (латеральное заднее ядро). В ПП у крысы серой плотность клеток на 5 % больше, а в ЛП – на 10 % меньше, чем в соответствующем полушарии крысы белой (р < 0,001).Sц ПП крысы серой на 17 %, а левого – на 31 % меньше, чем у крысы белой (р < 0,001). Sя в ПП крысы серой на 19 % больше, а ЛП – на 21 % меньше, чем в соответствующем полушарии крысы белой р < 0,001). Sт в ПП крысы серой на 20 %, а в ЛП – на 27 % меньше, чем в соответствующем полушарии крысы белой (р < 0,001). Мц крысы серой на 23 % в ПП и на 31,2 % в ЛП меньше, чем в соответствующем полушарии крысы белой (р < 0,001). ). Мя крысы серой на 32 % в ПП и в ЛП меньше, чем у крысы белой (р < 0,001). Мт крысы серой на 26 % в ПП и на 31 % в ЛП меньше, чем в соответствующем полушарии крысы белой (р < 0,001). Сц ПП крысы серой на 20 % меньше по сравнению с ПП крысы белой (р < 0,01). В ЛП достоверных различий не выявлялось. Ся крысы серой на 25 % в ПП и на 6 % в ЛП меньше, чем в соответствующем полушарии крысы белой (р < 0,001). Ст крысы серой на 9 % (р < 0,001) в ПП и на 7,5 % (р < 0,01) в ЛП меньше, чем в соответствующем полушарии крысы белой.
Анализ белкового фонда и морфометрический анализ показал вариабельность показателей. По данным нашего исследования видно, что Мц и Сц преобладает над Мя и Ся в латеральной группе ядер таламуса соответственно обоих животных. Более крупные нейроны с большим содержанием структурных белков были обнаружены в латеральном дорсальном ядре у крыс серой, а в латеральном заднем ядре – у крысы белой, что, возможно, связано со специфической функцией ядер.
Заключение
Крыса серая – социальное и достаточно пластичное животное, с высоким адаптивным потенциалом. В большей степени асимметричность по отдельным показателям выявлялась у крысы серой. Возможно, на формирование межполушарной асимметрии оказало влияние то, что крысы серые находятся изменяющейся обстановке, где необходима быстрая ориентировка и внимание, в отличие от лабораторных животных.