Объектом исследований механики развития являются не зародыши и их физиология как таковые, но формативные процессы, или морфогенезы, в самом широком смысле, физиология формы [26]. Движущей силой развития живых организмов представляются взаимодействия различных систем [1], в т.ч. органов, механизмы и значение которых для эволюции и онтогенеза подробно описаны в литературе [26-28]. В последние десятилетия получили широкое распространение эксперименты с использованием различных факторов воздействия на организм, в т.ч. развивающийся, хотя не всегда известны особенности его строения в норме. Считается, что только или главным образом благодаря экспериментам можно выяснить механизмы жизнедеятельности, в т.ч. развития организмов. Так ли это? Если открыть словари русского языка и иностранных слов, то выяснится, что понятие «эксперимент» (от лат. – проба, опыт) явно уже понятия «опыт». Последнее имеет несколько значений, в т.ч.: 1) отражение в человеческом сознании объективного мира через посредство чувственного восприятия на основе практики изменения мира (~ естественный опыт – природа постоянно ставит опыты путем естественного отбора); 2) воспроизведение какого-нибудь явления в искусственно созданных условиях с целью исследования, эксперимент (~ искусственный опыт). «Опыты» природы нужно обязательно использовать для познания механизмов органогенеза – метод сравнения органов у животных разных видов и классов. Но изучать орган следует как часть целого организма в неразрывной связи с его функцией [28].
Цель исследования: показать важное значение сравнительно-морфологических методов для изучения механики органогенеза в рамках «синтетической» морфологии [28].
Материалы и методы исследования
Представлю кратко итоги части из моих исследований по сравнительной анатомии и эмбриологии [2-25], результаты других можно найти на сайте РАЕ (www.famous-scientists.ru/1251/ – Петренко Валерий Михайлович – перечень публикаций). Я препарировал, окрашивал тотальные препараты и серийные гистологические срезы по разным методикам, включая гистохимию и иммуногистохимию, использовал электронную микроскопию [2-4,9].
Результаты исследований и их обсуждение
Онтогенез рассматривают с количественной и качественной сторон. Они соответствуют 2 основным компонентам развития всех организмов: 1) рост – увеличение размеров; 2) дифференциация – увеличение сложности строения путем обособления частей и появления всевозможных различий. Обе стороны развития неразрывно взаимосвязаны, что не исключает неполную корреляцию процессов роста и дифференциации. Так Ch.Minot (1910) считал, что главным модусом развития является «закон неравномерного роста». по D΄Arcy Thompson (1942), морфогенез тела и органов определяется скоростью их роста в разных направлениях. П.Г.Светлов ввел термин «дифференцирующий рост». по его мнению, значительная часть дифференциации осуществляется при помощи неравномерного роста [26]. Дифференцирующий рост, ведущий к разделению тела на части, можно назвать сегментирующим. Его механизм состоит не только в неравномерности по темпам и направлениям вообще, но и на протяжении тела – перемежающийся, полифокальный рост: активные центры (интенсивного роста части тела) чередуются с промежуточными зонами («медленного» роста), которые сужаются между увеличивающимися в объеме закладками органов. Их пролиферирующие эпителиальные зачатки образуют главные (первичные) организаторы морфогенеза. Мезенхима ориентируется на эпителиальные зачатки органов и распределяется между обосабливающимися органными закладками в виде эпителиомезенхимных комплексов. Мезенхима и ее производные образуют вторичные организаторы морфогенеза (ядра почек конечностей, стромальные зачатки лимфоузлов и т.п.). Они модифицируют рост первичных организаторов (эктодермальных гребней в почках конечностей или эндотелиальных стенок лимфатических сосудов, матричных для закладок лимфоузлов). Основные типы роста эпителиев: 1) пластом, который может сворачиваться в трубку (зародышевые листки и нейруляция, покровные эпителии); 2) древовидный рост – трубки железистого эпителия и сосудистого эндотелия многократно ветвятся, ветви внедряются в окружающие ткани с разделением органа на части (новые органы, их доли, дольки и т.п.). Так сегментацию первичной кишки на протяжении инициируют локальные выросты энтодермальной трубки. Мелкие ветви этих дивертикулов прорастают окружающую мезенхиму в разных направлениях, обходя препятствия на пути своего роста, в т.ч. «медлительную» трубку покровного эпителия, в т.ч. тела эмбриона и его висцеральных трактов. Сходным образом растут сосуды, формируя вокруг эпителиальных зачатков органов густые сети. Дивертикулы оказывают прямое морфогенетическое давление на кишку, врастая в ее брыжейки и укорачивая их в разной степени – от образования коротких брюшинных связок (малый сальник) до почти полного поглощения (легкие в брыжейках пищевода). Так же участвуют в органогенезе крупные сосудистые органы – сердце, аорта, полые и воротная вены. Эпителиальная трубка сомы «пассивна», растет медленнее и делится на ветви (голова, конечности) гораздо меньше – эквидревовидный рост [3,19-22]. Я изучал значение соотносительного объема соседних органов как отражения интенсивности / темпа их роста (~ градиент морфогенетического давления) для эмбрионального органогенеза, в т.ч. в аспекте видовых особенностей межорганных взаимодействий. Пример:
1. Печень – главный организатор эмбрионального органогенеза в брюшной полости (во взаимодействии с сердцем она регулирует и морфогенез легких), где доминирует у человека с 4-й по 9-ю нед (у свиньи и овцы ≈ 3-5-я нед, у крысы ≈ 13-17 сут) эмбриогенеза, когда ее относительные размеры наиболее значительны. Принципиальную схему механики органогенеза в брюшной полости можно представить в виде формулы: печень ↔ остальные органы.
1.1. Печень ↔ [пупочная кишечная петля и первичные почки] → особенности поворота пупочной кишечной петли → особенности вторичных сращений брюшины → общее число и размещение висцеральных, особенно брыжеечных, и поясничных, особенно парааортальных, лимфоузлов → особенности морфогенеза кишечных лимфатических стволов.
1.2. Печень → [первичные почки → (почки ↔ надпочечники)] → особенности морфогенеза [нижней (задней) полой вены → забрюшинного лимфатического мешка, поясничных стволов и цистерны грудных протоков у эмбриона и затем у плода] → число и размещение поясничных лимфоузлов → особенности морфогенеза начального отдела грудного протока и его корней у плодов.
Печень у плацентарных млекопитающих является крупнейшим органом их эмбрионов, поскольку служит центром кроветворения. Желточный мешок у этих животных обычно мал и рано редуцируется. У птиц и еще больше у рептилий желточный мешок редуцируется гораздо позднее, что задерживает вправление физиологической пупочной грыжи в брюшную полость зародыша. С этим можно связать отсутствие у птиц и рептилий вторичных сращений брюшины. У крысы полностью отсутствуют дорсальные вторичные сращения брюшины, что коррелирует с замедленным уменьшением размеров печени относительно емкости брюшной полости у плода (по сравнению с человеком). Особенно сильно на этот процесс влияет рост дорсальных, ретропортальных отделов печени у крысы – вплоть до «удвоения» печени. Они «отодвигают» желудок и двенадцатиперстную кишку от дорсальной брюшной стенки с сохранением подвижности корня дорсальной брыжейки. Поворот первичной кишечной петли в эмбриогенезе крысы замедлен с редукцией и выпадением ряда этапов. У свиньи печень растет примерно как у человека. Но у свиных эмбрионов очень крупные, медленно дегенерирующие мезонефросы тормозят краниальный рост («восхождение» в брюшную полость) тазовых почек и постренального отдела задней полой вены, способствуют образованию более крупных краниального и (особенно) каудального интерсубкардинальных венозных анастомозов. У куриного эмбриона печень относительно небольшая (поскольку преобладает желточное кроветворение), но мезонефросы дегенерируют медленно, а почки сохраняют тазовое положение, поэтому постренальный отдел задней полой вены вообще не формируется.
У плодов органогенез в брюшной полости определяется в первую очередь соотношением объемов и особенностями роста печени и кишечника. Этот тезис хорошо иллюстрируется «обратными» соотношениями печени и слепой кишки у грызунов: всеядная и подвижная крыса – более крупная печень, небольшие толстая кишка в целом и слепая кишка в ее составе; малоподвижная растительноядная морская свинка – печень меньше, огромная слепая кишка и постоянные петли восходящей ободочной кишки; очень подвижная растительноядная дегу занимает промежуточное положение, но ближе к морской свинке. У морской свинки изменение относительного роста (объема) правой и левой долей печени прямо коррелирует (определяет) с положением и строением двенадцатиперстной и восходящей ободочной кишки.
Заключение
Межорганные взаимодействия определяют становление дефинитивных анатомотопографических взаимоотношений органов на основе неравномерного роста органов, в т.ч. стенок полостей тела (лимитирующий фактор емкости). В т.ч. лимфатических узлов и стволов, отсюда становится понятной корреляция типов общей конституции индивида и частной конституции лимфатической системы [23]. Соотношение темпов роста органов по разным направлениям изменяется с изменением влияния данного органа на развитие соседних органов. Органы состоят из тканей. Межтканевые взаимодействия, в т.ч. типа эпителиостромальных (эпителиомезенхимные), лежат в основе органогенеза. Его главный механизм – описанный выше полифокальный рост эмбриона: пролиферирующие эпителиальные зачатки чередуются с промежуточными зонами мезенхимы, которые сужаются между закладками органов.
В эволюции, вероятно, функциональная активность, например – пищевая нагрузка, детерминирует адекватный морфогенез органов и их топографию путем изменения их абсолютного и относительного роста, что закрепляется естественным отбором согласно И.И.Шмальгаузену (эволюция / онтогенез) [28]: топографические координации / эргонтические корреляции → организационные координации / морфофункциональные корреляции. Однако естественный отбор – многофакторный процесс. Объем слепой кишки, например, зависит не только от степени, но и от длительности ее наполнения (брожения пищевых остатков), а это, в свою очередь, от «грубости» пищи (крыса → морская свинка ↑). Длительность наполнения органа еще зависит, но обратно, от его эвакуаторной функции, которая, в свою очередь, зависит от степени развития мускулатуры, собственной (самого органа) и скелетной (стенок брюшной полости), подвижности животного (дегу → морская свинка ↓). Подобная функциональная морфология характерна для ободочной кишки, включая ее развитие.