Scientific journal

International Journal of Applied and fundamental research

ISSN 1996-3955

ИФ РИНЦ = 0,593

В настоящее время большое внимание исследователей направлено на выявление механизмов, позволяющих растениям адаптироваться к изменению условий окружающей среды. Одним из наиболее важных абиотических факторов, влияющих на рост и развитие растений, а также поддерживающим структуру растительных сообществ, является световой фактор. Однако в лесных сообществах в результате различных естественных (вывалы крупных деревьев первого яруса) и антропогенных процессов (выборочные рубки леса) происходит образование лесных «окон», в которых наблюдается резкое изменение режима освещенности. Это приводит к тому, что растения должны достаточно быстро адаптироваться к изменению условий освещенности. В случае неспособности растений адаптироваться к увеличению повышенной освещенности возможно изменению структуры и видового состава сообщества. Особенно актуальна эта проблема в муссонных тропических лесах, так как в них растения подлеска и подроста эволюционно адаптированы к условиям очень низкой освещенности. Одной из важнейших характеристик, позволяющих растениям выживать в изменившихся условиях, является адаптация фотосинтетического аппарата. Способность к адаптации, которая позволяет видам растений реагировать на различия в освещенности, может быть определена как фенотипическая пластичность [6]. Несмотря на наличие большого количества работ, до настоящего времени нет четкого понимания роли фенотипической пластичности отдельных видов в сукцессионных процессах и при адаптации растений к факторам среды [2, 9]. Изменения в проявлении признаков в ответ на изменение условий среды могут повлиять на взаимодействие растений. Несмотря на то, что эволюционные аспекты фенотипической пластичности были хорошо исследованы, до сих пор недостаточно данных о влиянии пластичности на экологические взаимодействия между растениями [3]. Таким образом, анализ изменений фотосинтетического аппарата в ответ на изменение освещенности и оценка степени фенотипической пластичности может помочь лучше понять закономерности распределения видов в сообществе и оценить их способность участвовать в восстановительных сукцессионных процессах после нарушений целостности лесного полога.

В связи с этим целью нашей работы являлось определение степени фенотипической пластичности к свету морфо-биохимических показателей фотосинтетического аппарата растений подлеска и подроста муссонного тропического леса и их способности учавствовать в сукцессионных процессах после образования лесных «окон».

Материалы и методы исследования

Исследование было проведено в национальном парке Кат Тьен, расположенном на юге Вьетнама (11 °21’–11 °48’ с. ш.; 107 °10’–107 °34’ в.д.). Климат южного Вьетнама является тропическо-муссонным. Среднегодовые температуры воздуха составляют 26–27 °С, годовое поступление осадков – около 2450 мм, в течение года четко выделяются два сезона: сухой (ноябрь – апрель) и влажный (май – октябрь) [1].

Объектами исследования были 16 видов древесных растений, которые занимают разное место в высотном градиенте сообщества:

– деревья верхнего древесного подъяруса: Lagerstroemia calyculata, Dipterocarpus alatus;

– деревья среднего древесного подъяруса (2–3 подъярусов): Hibiscus macrophyllus, Dalbergia mammosa, Grewia paniculata, Pterospermum sp., Ochrocarpus siamensis, Barringtonia cochinchinensis;

– древесные растения подлеска (нижний древесный подъярус): кустарники (Anaxagorea sp., Phyllanthus sp.) и дерево (Cleistanthus sp.);

– лианы: Ancistrocladus tectorius, Bauhinia sp., Smilax sp., Korthalsia sp., Calamus sp.

В период исследования все виды растений находились в подлеске в одинаковых экологических условиях роста и развития, но на разных этапах онтогенеза: если растения подлеска занимали свои типичные местообитания, то остальные виды были на ранних этапах развития и занимали соответствующую этому этапу экологическую нишу.

Для изучения степени пластичности параметров листовой пластинки для каждого вида было выбрано по 10 растений: 5 произрастающих в местах с низкой освещенностью (относительно ненарушенным лесным покровом, степень сомкнутости полога равнялась от 65 до 90 %) и 5 растений, произрастающих в местах с высокой освещенностью (участки леса с нарушенным лесным покровом, степень сомкнутости полога равнялась от 10 до 55 %). Пробы растительного материала отбирали в течение сухого сезона 2012‒2013 гг. Для определения содержания фотосинтетических пигментов было отобрано по 2 листа с каждого растения. Для определения морфологических показателей листовой пластинки (удельная листовая поверхность (SLA), содержание сухого вещества в листе (LDMC), длина (LL), ширина (LW), площадь (LA), степень вытянутости (LS) листа) и содержания элементов минерального питания (азот (N), фосфор (P), калий (K)) было собрано по 5 листьев с каждого растения. Длину и ширину листовой пластинки определяли с помощью измерительной линейки или штангенциркуля. LS была рассчитана как отношение длины листовой пластинки к её ширине. Площадь листьев была определена весовым методом. Для определения SLA и LDWC части листа (без центральной жилки) известной площади были взвешены для определения свежей массы (FM). Затем высушены до абсолютно-сухой массы (DM) при 80 °С. SLA была рассчитана как отношение площади листа к сухой массе. LWC было рассчитано по формуле:

.

Для определения содержания фотосинтетических пигментов отбор листьев проводили в 11–12 часов по местному времени. Cодержание фотосинтетичиеских пигментов было определено спектрофотометрическим методом с использованием спектрофотометра (APEL, PD-303, Япония). Содержание хлорофилла a (хл a) и хлорофилла b (хл b) (на сухую массу листа – mass) было определено с использованием уравнений, представленных в работе [10]. Общее содержание хлорофилла (хл общ) было рассчитано как сумма хл a и хл b. Содержание хлорофилла на площадь листа (area) рассчитывали с учетом SLA. Размер светособирающего комплекса (ССК) был рассчитан с предположением, что весь хлорофилл b входит в ССК и соотношение хл a/b в ССК равно 1,2 [5]. Химический анализ был проведен в аналитической лаборатории Института леса КарНЦ РАН. Содержание азота и фосфора определяли спектрофотометрическим методом (спектрофотометр СФ-2000), калия – атомно-эмиссионным методом (атомно-абсорбционный спектрометр AA-7000). Степень фенотипической пластичности (ФП) морфо-биохимических показателей листа была рассчитан по формуле:

где Mmax – максимальное значение свойства в одном варианте условий;

Mmin – минимальное значение свойства в другом варианте условий [8].

Статистическая обработка данных выполнена с использованием дисперсионного анализа. Достоверность различий средних арифметических оценивали с помощью критерия t Стьюдента (две независимых группы) и критерия Ньюмена-Кейлса (более двух групп). Статистический анализ данных был проведен с использованием программы STATISTICA (StatSoft Inc.) Данные анализировались со степенью надежности 0.95.

Результаты исследования и их обсуждение

Анализ степени пластичности не показал достоверной разницы по усредненному значению пластичности между морфологическими свойствами листа, содержанием фотосинтетических пигментов и элементным составом листа (критерий Ньюмена-Кейлса). Средняя степень пластичности по группам этих признаков составила 13,8; 19,0 и 23,9 % соответственно. Из всех изученных нами показателей листа наибольшей степенью пластичности характеризовалось содержание элементов минерального питания в пересчете на площадь листа, содержание хл a, хл b, хл общ в пересчете на массу листа, отношение хлорофилла к азоту (хл/N), SLA и LA (табл. 1). Показатели, имеющие наибольшую степень пластичности, в основном обеспечивают адаптацию растений к световым условиям [2]. Изменение таких показатели как SLA, содержание питательных веществ и фотосинтетических пигментов, отношение хлорофилла к азоту важно в различных условиях освещенности, так как они связаны с интенсивностью фотосинтеза и балансом углерода в растении [6, 9].

Несмотря на то что свет является важным фактором, влияющим на структурные и функциональными характеристики растений, анализ средней степени пластичности по всем изученным показателям листа у отдельных видов растений показал, что у большинства изученных видов степень пластичности была ниже 20 % (табл. 2).

Низкая степень фенотипической пластичности может быть связана с тем, что высокий уровень пластичности требует больших энергетических затрат, и ее повыщение может быть обратно пропорционально связано со способностью к выживанию в условиях низкой освещенности [7]. Снижение пластичности к световому фактору является частью общей консервативной стратегии использования ресурсов растениями и их высокой устойчивости к затенению [4].

Анализ степени пластичности у разных групп растений, различающихся по месту, которое они занимают в высотном градиенте сообщества, позволил выявить разницу между этими группами в степени пластичности только по LS, содержанию фосфора и содержанию фотосинтетических пигментов (данные не показаны). Степень пластичности по остальным показателям листовой пластинки не отличалась между разными группами. Многими исследователями было показано, что пластичность должна быть большей у видов, которые подвергаются меняющимся условиям освещенности в течение онтогенеза (по мере роста в высоту), по сравнению с видами, которые произрастают постоянно при высокой или низкой освещенности [4]. Мы получили данные подтверждающие большую степень сходства по пластичности исследованных групп растений.

Анализ влияния вида растений и условий освещенности показал, что большая часть изменчивости изученных показателей фотосинтетического аппарата может быть объяснена видовыми различиями (в среднем –79 % вариаций показателей листа). Влияние уровня освещенности было значительно ниже – около 6 %. Несмотря на широкий диапазон варьирования условий освещенности, она оказывала достоверное влияние только на 9 из 24 изученных показателей листа (табл. 3).

Таблица 1

Степень фенотипической пластичности (ФП) показателей листовой пластинки к световому фактору у изученных видов растений

Примечание. Условные обозначения см. в тексте.

Таблица 2

Средняя степень фенотипической пластичности (ФП) показателей листовой пластинки к световому фактору изученных видов растений