Вторичные сращения брюшины (ВСБ) обширны и разнообразны у человека [7], играют важную роль в развитии не только внутренних органов брюшной полости [1], но и ее лимфатического русла [2]. У животных ВСБ очень ограничены [3–6, 8], их значение в органогенезе и развитии лимфатической системы изучено мало [2]. У дегу ВСБ не описаны.
У плодов человека 9–9,5 нед ВСБ начинаются в области двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба, а затем распространяются вправо и влево от средней линии и каудально, справа охватывают брыжейку двенадцатиперстной кишки (ДК), затем переходят на ДК и смежные области. Я разделил ВСБ человека относительно ДК на дорсальные и вентральные. Дорсальные ВСБ обычно опережают вентральные ВСБ. Отклонения в развитии ВСБ по темпам и направлениям приводят к возникновению разных индивидуальных вариантов нормального строения человека и его аномалий [1].
ВСБ морской свинки можно так же, как у человека, разделить на два вида относительно ДК – вентральные и дорсальные. К вентральным ВСБ относятся: 1) сращения брыжеек дистальных петель восходящей ободочной кишки (ОбК) между собой и с тощей кишкой; 2) сращения брыжеек восходящей и поперечной ОбК с ДК и поджелудочной железой (ПЖ); 3) пузырно-панкреатодуоденальная связка, непостоянная, соединяет тело и шейку, а также отчасти дно желчного пузыря с брыжеечным краем начала краниальной части ДК и (дистальнее) с краниальной ветвью головки ПЖ, с их вентральными поверхностями. Дорсальные ВСБ у морской свинки связывают каудальную часть ДК и / или двенадцатиперстно-тощекишечный изгиб с дорсальной брюшной стенкой.
В отличие от человека, у морской свинки вентральные ВСБ явно преобладают над дорсальными ВСБ, а у белой у крысы дорсальные ВСБ вообще отсутствуют, что связано с сильным каудальным разрастанием дорсальных, ретропортальных отделов печени [3, 4].
Цель исследования: описать ВСБ у дегу, выяснить их видовые особенности.
Материалы и методы исследования
Работа выполнена на 10 дегу 3 мес. обоего пола, фиксированных в 10 % растворе нейтрального формалина, путем послойного препарирования и фотографирования органов брюшной полости и образований брюшины, в т.ч. ВСБ.
Результаты исследования и их обсуждение
Эмбриональный морфогенез головки ПЖ сопровождается выделением петли ДК и ее брыжейки из состава средней кишки у человека и других млекопитающих. У дегу, в отличие от человека, ДК на всю жизнь всегда сохраняет подвижную брыжейку с головкой ПЖ. Остальная средняя кишка образует петли тонкой кишки. Их брыжейка у дегу сохраняет общий корень с брыжейкой правой 1/2 толстой кишки на всю жизнь, как у морской свинки [4], что редко встречается у человека [1, 7]. Короткий общий корень их брыжеек у дегу и у морской свинки идет косо (вентрокаудально и справа налево), от двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба к илеоцекальному углу, что у крысы встречается при левостороннем положении слепой кишки, хотя чаще общий корень проходит примерно срединно [3].
Рис. 1. Дегу 3 месяцевев, самец (вид справа): 1, 2 – правое и левое легкие; 3 – верхушка сердца; 4 – впадение правой печеночной вены в заднюю полую вену; 5 – соединение воротной вены печени с задней полой веной (краниально) и печеночный лимфоузел (вентрально); 6 – правая почка (дорсально), чревнобрыжеечная артерия (краниально) и околоаортальный лимфоузел; 7 – брюшная аорта, задняя полая вена и косопродольная складка париетальной брюшины; 8 – желудок; 9–13 – луковица, краниальная, нисходящая, каудальная и восходящая части двенадцатиперстной кишки (дорсальная сторона); 14 – клубок средних петель восходящей ободочной кишки. Задняя полая вена ретуширована. Стрелкой показана переходная складка брюшины (связка) между восходящей частью двенадцатиперстной кишки и дорсальной брюшной стенкой
В условиях плотного окружения, влияния прежде всего крупных печени и слепой кишки у дегу расхождение разных частей тонкой и толстой кишок и их брыжеек происходит следующим образом: 1) брыжейка восходящей ОбК отходит от общего корня брыжеек тонкой и толстой кишок как правая ветвь, в т.ч. вправо – средние петли, вправо и дорсально – дорсальная петля, вентрокаудально – вентральная петля. Петли тощей кишки находятся между средними и дорсальной петлями восходящей ОбК (справа и дорсально) и петлями подвздошной кишки (слева и вентрально). Кроме того, брыжейка дистальных петель восходящей ОбК прикрепляется к головке ПЖ; 2) петля поперечной ОбК и ее брыжейка находятся краниальнее двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба и общего корня брыжеек тонкой и толстой кишок. Брыжейка поперечной ОбК прикрепляется к ПЖ; 3) общая брыжейка слепой кишки, начального отрезка восходящей ОбК и конечного отрезка подвздошной кишки образует вентрокаудальную левую ветвь общего корня брыжеек тонкой и толстой кишок; 4) петли подвздошной кишки с ее брыжейкой занимают промежуточное положение между слепой кишкой (слева), восходящей ОбК (справа и вентрокаудально) и поперечной ОбК (дорсокраниально); 5) самое дорсальное положение занимают ДК и головка ПЖ (краниально и вправо от средней линии) и нисходящая ОбК (каудально и влево от средней линии, а затем по средней линии). Брыжейка нисходящей ОбК отходит от общего корня брыжеек тонкой и толстой кишок как его дорсокаудальная левая ветвь, каудальнее двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба.
Рис. 2. Дегу 3 месяцевев, самец (вид справа): 1 – пищевод, брюшная часть; 2 – пилорус; 3,10 – задняя полая вена в толще печеночной ткани и позади почки; 4 – двенадцатиперстно-тощекишечный изгиб; 5 – правая почка; 6–9 – краниальная, нисходящая, каудальная и восходящая части двенадцатиперстной кишки (отведена от дорсальной брюшной стенки вентрально и влево); 11 – восходящая ободочная кишка. Стрелками показаны переходные складки брюшины между восходящей частью двенадцатиперстной кишки и дорсальной брюшной стенкой (10–9), головкой поджелудочной железы и восходящей ободочной кишкой
Рис. 3. Дегу 3 месяцевев, самец (вид справа): 1 – желудок; 2,3 – краниальный и каудальный сегменты правой латеральной лопасти печени; 4 – правая почка; 5, 6 – краниальный и каудальный изгибы двенадцатиперстной кишки; 7 – слепая кишка; 8 – клубок средних петель восходящей ободочной кишки; 9 – восходящая ободочная кишка по выходе из клубка своих средних петель; 9–10 – брюшинная связка между средними петлями восходящей ободочной кишки, а также (10–5) между ними (вентрально) и краниальной частью двенадцатиперстной кишки и головкой поджелудочной железы (дорсально); 11 – поперечная ободочная кишка
Рис. 4. Дегу 3 месяцевев, самец (вид слева): 1 – верхушка слепой кишки; 2, 3 – клубок средних петель (отведен вправо) и дорсальная петля восходящей ободочной кишки; 4 – цепь центральных краниальных брыжеечных лимфоузлов в общем корне брыжеек тонкой и толстой кишок; 4–5 – ветвь общего корня брыжеек тонкой и толстой кишок к нисходящей ободочной кишке; 6 – пилорическая часть желудка; 7 – переходная складка брюшины (связка) между петлями восходящей ободочной кишки и желудком
ВСБ дегу можно разделить относительно ДК на вентральные и дорсальные, причем последние крайне ограничены (рис. 1–5). Они постоянно определяются между восходящей частью ДК и дорсальной брюшной стенкой в виде короткой, кососагиттальной брюшинной связки. У белой крысы дорсальные ВСБ отсутствуют, у морской свинки определяются в области двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба, между косопоперечной каудальной частью ДК на разном ее протяжении и дорсальной брюшной стенкой [4].
Рис. 5. Дегу 3 месяцевев, самец: 1 – двенадцатиперстная кишка, краниальная часть; 2 – большой сальник (отогнут краниально); 3, 4 – клубок средних петель и дорсальная петля восходящей ободочной кишки; 5 –подвздошная кишка, конечный отрезок; 6, 7 – основание и верхушка слепой кишки. Стрелкой показана переходная складка брюшины (связка) между большим сальником и восходящей ободочной кишкой. Видны выпячивания ее брыжейки, накапливающие жир и спаивающие ее средние петли
Вентральные ВСБ дегу, за исключением большого сальника, охватывают главным образом петли восходящей ОбК и их окружение: 1) средние петли восходящей ОбК обычно «спарены». В один комплекс их объединяет сращение их брыжеек. У морской свинки обычно «спарены» вторая и третья петли восходящей ОбК – в один комплекс их объединяет сращение их брыжеек, в которое «вмонтированы» петли тощей кишки с их брыжейками [4]; 2) третья (вторая средняя) петля восходящей ОбК сращена с головкой ПЖ. Кососагиттальная брюшинная связка соединяет брыжеечные края ОбК, краниальной части и луковицы ДК, пилоруса, слева от которого и краниальнее эта связка переходит в большой сальник. Подобное сращение я обнаружил у морской свинки – третья петля восходящей ОбК подвешена на очень короткой брюшинной связке к головке ПЖ около брыжеечного края краниальной части ДК [4]; 3) средние и дорсальная петли восходящей ОбК образуют короткую брюшинную связку; 4) дорсальная петля восходящей ОбК подвешена на короткой брюшинной связке к головке ПЖ около брыжеечного края каудальной части ДК. У морской свинки вторая петля восходящей ОбК сращена с нисходящей частью ДК, точнее сращены их брыжейки в области прикрепления брыжейки ОбК к головке ПЖ] [4]; 5) поперечная ОбК подвешена к головке и телу ПЖ посредством короткой брыжейки. У морской свинки подобное сращение ограничено и выглядит как короткое продолжение прикрепления третьей петли восходящей ОбК к головке ПЖ [4]; 6) большой сальник образует брюшинную связку с висцеральной (дорсокаудальной) поверхностью правой медиальной лопасти печени. По сравнению с дегу, у морской свинки вентральные ВСБ, за исключением большого сальника, охватывают главным образом дистальные две петли восходящей ОбК и их окружение [4]. Вентрокаудальная тяга дистальных петель восходящей ОбК, фиксированных к вентральной поверхности головки ПЖ, способствует вентрокаудальному вытяжению и сгибанию ДК с разделением ее на краниальную (вентральную) и каудальную (дорсальную) петли, а также их сближению под давлением медиальных лопастей печени. В таких условиях плотного окружения ДК морской свинки в части случаев возникает пузырно-панкреатодуоденальная связка. Сходную, хотя гораздо меньшую по объему деформацию ДК я обнаруживал у плодов человека 4–5 мес и старше [1]: при значительном ограничении дорсального сращения верхний отрезок нисходящей части ДК отклоняется вентрально и дополняет (удлиняет) ее верхнюю часть. Но у морской свинки удлинение нисходящей части ДК столь велико, что она сгибается вентрокаудально и формирует краниальную (вентральную) петлю.
У человека в морфогенезе ВСБ, как и в органогенезе брюшной полости в целом, важную роль играет печень: 1) как орган эмбрионального кроветворения, она достигает громадных размеров и «выдавливает» часть кишечной трубки в полость пупочного стебелька, направляет поворот пупочной кишечной петли против часовой стрелки; 2) относительное уменьшение печени способствует позднее вправлению физиологической пупочной грыжи в брюшную полость, что сопровождается увеличением давления на ее стенки и брыжейки, началом ВСБ [1].
У грызунов печень значительно варьирует по размерам и строению, в ряду (белая крыса → морская свинка → дегу) уменьшается в размерах относительно емкости брюшной полости. Одновременно: 1) увеличивается число и крутизна петель восходящей ОбК, причем новые петли образуются путем искривления сегмента, промежуточного между ее вентральной и дорсальной петлями [5], 2) расширяется объем и территория вентральных ВСБ. Печень крысы имеет наибольшие относительные размеры, находится в краниальной 1/2 брюшной полости, а в ее каудальную 1/2 заходит каудальный край органа.
Особенно значительны у крысы ретропортальные отделы печени, отделяющие от дорсальной брюшной стенки желудок и ДК, позади которых сохраняется толстый общий корень дорсальных брыжеек этих органов. Значительное уменьшение дорсальных отделов печени у морской свинки и у дегу сопровождается образованием у них ограниченных дорсальных ВСБ – между каудальной или восходящей частью ДК и дорсальной брюшной стенкой. Симптоматично, что именно у дегу с наименьшей среди рассматриваемых грызунов печенью (находится в краниальной 1/3 брюшной полости, как у человека) определяется типичная восходящая часть ДК, а в целом ДК приобретает форму подковы, как у человека. У дегу, как и у белой крысы, отсутствуют желчный пузырь и его брюшинные связки, которые мной были обнаружены у малоподвижной морской свинки [4].
Заключение
ВСБ дегу можно так же, как у человека, разделить на два вида относительно ДК – вентральные и дорсальные. К вентральным ВСБ относятся: 1) сращения брыжеек средних петель восходящей ОбК между собой; 2) сращения брыжеек восходящей и поперечной ОбК с ПЖ. Дорсальные ВСБ связывают восходящую часть ДК с дорсальной брюшной стенкой. В отличие от человека, у дегу вентральные (висцеральные) ВСБ явно преобладают над дорсальными ВСБ, как у морской свинки. У крысы дорсальные ВСБ вообще отсутствуют, что связано с сильным каудальным разрастанием ретропортальных отделов ее печени.