Орган занимает центральное место в анатомических исследованиях. Орган – вполне автономная часть тела индивида. Но изучать орган следует в неразрывной связи с его функцией как часть целого организма. Органогенез выделяется как важный этап онтогенеза, но также протекает в эволюции, что и неудивительно: онтогенез является частью эволюции (эволюция как цепь онтогенезов). Чаще всего проводят исследование развития одного, отдельно взятого органа, причем далеко не всегда с (полноценным) учетом его связей с окружающими органами. Между тем не только в эволюции, но и в онтогенезе меняются не отдельные органы, а целые организмы во всех своих частях. Орган в составе организма, изменяющегося адекватно изменениям окружающей среды, изменяется координировано с изменениями других органов: адаптация (непрерывное приспособление) организма к меняющейся среде сопровождается, согласно И.И. Шмальгаузену, коадаптацией (взаимными приспособлениями) его органов [13]. Но вот вопрос: каким образом это происходит?
Механика развития: определение и значение
Развитие – процесс становления органических форм. Различают два основных его вида: 1) онтогенез – индивидуальное развитие, т.е. процесс становления отдельной особи, что является предметом исследований возрастной анатомии (морфологии развития), эмбриологии в частности; 2) филогенез – процесс становления вида, с которым имеет дело сравнительная анатомия [13].
Органическая форма не остается постоянной во времени. С одной стороны, происходит трансиндивидуальное изменение формы, т.е. эволюция, с другой стороны – закономерное изменение формы в пределах каждого онтогенеза. Причинное изучение органической формы как процесса в пределах онтогенеза называют механикой развития. Она принадлежит к морфологическим наукам, поскольку ее объектом является форма, но по методам и по подходу к форме примыкает к физиологии. Объектом исследований механики развития являются не зародыши и их физиология как таковые, но формативные процессы, или морфогенезы, в самом широком смысле, физиология формы [11].
Механика развития исследует морфогенетические корреляции, т.е. взаимодействия органов (и их зачатков в эмбриогенезе) при их непосредственном контакте путем передачи веществ (гуморальная связь), которые определяют общее устройство организма в процессе его развития [14]. Морфогенетические корреляции или соотношения органов, в т.ч. в их величине и расположении, обусловленные взаимозависимостями эмбриональных процессов, включают топографические соотношения органов в онтогенезе [13] и передачу веществ [15]. Согласно И.И. Шмальгаузену, морфогенетические корреляции есть результат реализации наследственной информации в данных конкретных условиях среды обитания (развития) организма. Изменение генофонда (путем накопления мутаций) приводит к изменению корреляционного аппарата развития организма. Консерватизм корреляционного аппарата как производного наследственной информации обеспечивает морфогенез фенотипа, адекватный существующему генотипу. Естественный отбор определяет адекватность фенотипа среде обитания и, таким образом, сохраняются организмы с (наиболее) жизнеспособными генотипами. Реализация наследственной информации происходит путем взаимодействия органов и других структур формирующегося (функционирующего) организма. Формы таких взаимодействий весьма различны – от более простых (координаций) до более сложных (корреляций). Топографические координации (положения) определяют пространственные взаимоотношения органов, в т.ч. путем механических контактов соседних органов. Морфогенетические корреляции допускают еще обмен информацией между органами путем передачи веществ (гуморальные связи, в т.ч. химические). Эргонтические корреляции так или иначе сводятся к трофическим и информационным связям (нервным, гуморальным, включая гормональные). Но именно благодаря эргонтическим корреляциям осуществляется детализация устройства организма и его частей, в т.ч. созревание в процессе их развития, в процессе реализации дефинитивных функций (функционирования дефинитивных органов) [13, 14, 17], что характерно для фетального и, особенно, постнатального периодов онтогенеза человека, когда на первый план выходят тканевые изменения в строении органов. В эмбриональном, прежде всего, и раннем фетальном периодах онтогенеза человека более ярко проявляются формообразование и топографические изменения закладок органов на основе их неравномерного роста. Пространственные взаимоотношения органов без функциональной связи в эволюции (топографические координации), в т.ч. путем прямых механических контактов соседних органов, базируются на морфогенетических корреляциях [13]. Закладка органов начинается с индукционных взаимодействий тканевых зачатков [11], при которых, по мнению Дж. Иберта [2], «ткани остаются в тесном контакте таким способом и так долго, сколь это необходимо для обмена веществами или для их взаимодействия». Полагаю, что полное разделение корреляций и координаций как онтогенетических и эволюционных форм межорганных взаимодействий искусственно и нецелесообразно. Для понимания механики развития нужно исследовать все формы взаимодействий частей организма. Корреляции есть результат реализации наследственной информации в данных конкретных условиях обитания (развития) организма. Я предлагаю различать разные виды морфогенетических корреляций, в т.ч. топографические координации на основе неравномерного роста органов и индукционные взаимодействия с передачей вещества. Последние невозможны без прямых механических контактов (тканей), присущих топографическим координациям органов.
Эволюция животных и эволюция взглядов на ее механику
Согласно Ч. Дарвину [1], естественный отбор действует исключительно посредством накопления незначительных последовательных благоприятных изменений, поэтому не может производить значительных и внезапных превращений, а продвигается только короткими и медленными шагами. Окружающий нас мир, писал Ч.Дарвин, был создан благодаря законам, действующим и теперь – это рост и воспроизведение; наследственность, почти необходимо вытекающая из воспроизведения; изменчивость, зависящая от прямого или косвенного действия условий жизни или от упражнения и неупражнения; прогрессия размножения, столь высокая, что приводит к борьбе за жизнь и к ее последствию – естественному отбору, влекущему за собой расхождение признаков и вымирание менее совершенных форм. Если быть кратким, естественный отбор накапливает изменения, возникшие в живом мире под влиянием окружающей среды, условий обитания, путем упражнения или неупражнения. А это повторение эволюции по Ж.Б. Ламарку, хотя, конечно, с очень важными дополнениями, уточнениями и разъяснениями. Но главное в эволюции живых существ по Ч. Дарвину – это среда обитания и ее изменения, которые вызывают изменения организмов.
Ж. Ламарк [3] рассматривал этот же процесс с «колокольни» организмов: изменяющиеся условия обитания → изменяющиеся потребности и привычки → развитие способностей путем упражнений → адекватное изменение строения → передача по наследству возникших изменений в строении. С позиций И.И. Шмальгаузена [16], у Ж. Ламарка эволюция животных происходит по типу приспособительных модификаций (морфологических адаптаций) к изменениям среды, которая осуществляет стабилизирующий естественный отбор. Ж. Ламарк описывает эволюцию организмов как результат их взаимодействия с окружающей средой путем (не)упражнений органов, что и приводит к изменениям в строении организма, которые затем передаются по наследству, а не как механизм реализации наследственных изменений (генофонда), уже возникших под влиянием изменившейся среды обитания, опуская борьбу за существование предшественников рассматриваемых животных, в т.ч. за пищу. Однако новые виды, по И.И. Шмальгаузену, возникают первоначально в результате действия дизруптивной формы естественного отбора, она затем переходит в стабилизирующую форму адекватно состоянию среды (меняющаяся → постоянная). Таким образом, вероятно, возникают и разные виды грызунов с разными типами питания и подвижностью, чему соответствуют видовые особенности строения их органов пищеварения и скелетной мускулатуры [10].
Эволюционной цепи Ж. Ламарка, думаю, недостает следующих звеньев:
1) основы для развития новых способностей,
1а) конечно, возможна морфологическая адаптация животного и его органов, но до известных пределов (генофонда),
1б) пределы нормы генетической реакции невелики и только их превышение может обеспечить адаптацию к значительным изменениям среды обитания, к которой адаптированы и фенотип, и генотип индивида;
1в) такое превышение обеспечивают небольшие мутации, накопление которых создает основу морфологических адаптаций к качественно новой среде обитания. О таких мутациях как модификаторах писал И.И. Шмальгаузен [16];
2) механизма передачи по наследству возникших изменений в строении,
2а) новая генетическая информация существует в новом генофонде индивида, изменившемся благодаря выше указанным небольшим мутациям (1в). Ее реализация на этапе развития новых способностей индивида описывается как биохимическая дифференциация (→ ультраструктурные изменения) и детерминация морфологической дифференциации;
2б) изменение генофонда (путем накопления мутаций) приводит к изменению корреляционного аппарата развития организма. Консерватизм корреляционного аппарата как производного наследственной информации обеспечивает морфогенез фенотипа, адекватный существующему генотипу. Естественный отбор определяет адекватность фенотипа среде обитания, сохраняя организмы с (наиболее) жизнеспособными генотипами.
Морфологические адаптации в органогенезе
Сравнительно-морфологический метод исследования давно используется в области механики развития [3, 10, 12, 13]. Сравнительная анатомия имеет дело с филогенетическим развитием, т.е. с процессом становления вида [13]. Вне филогенетического плана не может быть понята конкретная организация всего формообразования [17]. В основе эволюции находятся рост и воспроизведение, наследственность и изменчивость, зависящая от условий жизни и упражнения или неупражнения [1]. Анализируя результаты собственных сравнительно-анатомических исследований млекопитающих, я нахожусь в положении Ж. Ламарка, наблюдавшего видимую часть айсберга эволюции. Но, в отличие от Ж. Ламарка, я провожу такой анализ со знанием механизмов эволюции по И.И. Шмальгаузену (невидимый базис айсберга, погруженный в генетику и экологию). Эволюция животных происходит по типу приспособительных модификаций (морфологических адаптаций) к изменениям окружающей среды, которая осуществляет стабилизирующий естественный отбор [16]: функциональные изменения (упражнения / неупражнения Ж. Ламарка) имеют, по мнению И.И. Шмальгаузена, руководящее значение и определяют путь эволюции. Исходя из этого, я провожу разноплановые сравнительно-морфологические исследования органогенеза (www.famous-scientists.ru/1251/ – Петренко Валерий Михайлович – перечень публикаций).
Сравнительно-анатомические (человек / грызуны: белая крыса / дегу / морская свинка) и сравнительно-эмбриологические исследования (человек / свинья / овца / белая крыса / домашняя курица) позволили мне обстоятельнее обосновать механизмы органогенеза у человека [10], которые я изучал ранее [4-7, 9, 10]. Считаю, что в основе механики развития органов лежат их неравномерный рост и топографические координации, изменения топографических координаций, их переход в иные формы корреляций. Подобное происходит уже на этапах бластогенеза и гаструляции, а в период органогенеза – в процессе закладки и дальнейшего морфогенеза лимфатических мешков и узлов [5, 9, 10].
Я изучал, в частности, значение для эмбрионального органогенеза соотносительного объема соседних органов (как отражения соотношения интенсивности / темпа их роста ~ градиент морфогенетического давления), в т.ч. в аспекте видовых особенностей межорганных взаимодействий. Выяснилось, что роль главного организатора эмбрионального органогенеза в брюшной полости играет печень в связи с ее интенсивным ростом. Печень доминирует у человека с 4-й по 9-ю нед (у свиньи и овцы ≈ 3-5-я нед, у крысы ≈ 13-17 сут) эмбриогенеза, когда ее относительные размеры наиболее значительны. Принципиальную схему механики органогенеза в брюшной полости можно представить в виде формулы: печень ↔ остальные органы. Такое положение печени в органогенезе у плацентарных млекопитающих можно связать с тем, что она служит центром кроветворения их эмбрионов. Желточный мешок у этих животных обычно мал и рано редуцируется. У птиц и еще больше у рептилий желточный мешок редуцируется гораздо позднее, что задерживает вправление физиологической пупочной грыжи в брюшную полость зародыша. С этим можно связать отсутствие у птиц и рептилий вторичных сращений брюшины. У белой крысы полностью отсутствуют дорсальные вторичные сращения брюшины, что коррелирует с замедленным уменьшением размеров печени относительно емкости брюшной полости у плода крысы (по сравнению с человеком). Особенно сильно на этот процесс влияет рост дорсальных, ретропортальных отделов печени у крысы – вплоть до «удвоения» печени. Эти ее отделы «отодвигают» желудок, двенадцатиперстную кишку и поджелудочную железу от дорсальной брюшной стенки крысы с сохранением подвижности корня дорсальной брыжейки. Поворот первичной кишечной петли в эмбриогенезе крысы замедлен с редукцией и выпадением ряда ее этапов. У свиньи печень растет примерно как у человека, но у свиных эмбрионов более крупные и медленнее дегенерирующие мезонефросы тормозят «восхождение» в брюшную полость тазовых почек и постренального отдела задней полой вены, способствуют образованию более крупных, чем у эмбрионов человека, краниального и (особенно) каудального интерсубкардинальных венозных анастомозов. У куриного эмбриона печень относительно небольшая, поскольку у него преобладает желточное кроветворение, но мезонефросы дегенерируют медленно, а почки сохраняют тазовое положение, поэтому постренальный отдел задней полой вены вообще не формируется. Вероятно, описанные видовые и классовые особенности эмбрионов относятся к ценогенезам.
У зародышей человека и указанных животных течение органогенеза в брюшной полости определяется в первую очередь особенностями роста и меняющимся соотношением объемов печени и кишечника. У зрелых особей грызунов я обнаружил «обратные» соотношения печени и толстой кишки: всеядная и подвижная крыса – самая крупная печень, наименьшие толстая кишка в целом и слепая кишка в ее составе; малоподвижная растительноядная морская свинка – печень меньше, чем у крысы, огромная слепая кишка и множество петель ободочной кишки, восходящей (2, как у крысы, но гораздо выраженнее) и поперечной (1-5); растительноядная, но очень подвижная дегу – наименьшая печень и промежуточная по размерам слепая кишка (но гораздо ближе к морской свинке), множество петель ободочной кишки, восходящей (3) и поперечной (1, как у крысы). У морской свинки соотносительный рост (объем) правой и левой долей печени коррелирует с вариантами положения и строения (определяет морфогенез) восходящей ободочной и двенадцатиперстной кишки. Адекватные видовые особенности развития эмбрионов у грызунов относятся скорее к филэмбриогенезам, которые реализуются преимущественно по типу анаболий.
Заключение
Согласно И.И. Шмальгаузену, развитие органа невозможно понять без знания его эволюционных основ. Орган следует изучать как часть целого организма в неразрывной связи с функцией [13]. В эволюции, вероятно, функциональная активность органов под нагрузкой, например, пищевой и / или двигательной, точнее – их перегрузкой, детерминирует адекватные морфогенез и становление топографии органов путем изменения их роста, абсолютного и относительного, что в онтогенезе закрепляется естественным отбором путем изменения генофонда индивида. Естественный отбор – многофакторный процесс. Поэтому объем (→ форма) разных отделов толстой кишки, например, зависит не только от «грубости» пищи, но и от степени развития мускулатуры (самого органа и стенок брюшной полости), подвижности животного. Сходные преобразования претерпевают и другие внутренние органы брюшной полости [10], в т.ч. лимфоузлы [9]. Отсюда вытекает формула эволюционных основ механики органогенеза в онтогенезе: индивидуальная структура ↔ функция ↔ филетическая структура / онтогенез ↔ эволюция. Переходы в цепи формулы означают преобразования организма в эволюционной цепи онтогенезов на основе сопряжения структуры и функции, через разные формы взаимодействий органов (корреляций / координаций). Последние рассматриваются как движущая сила развития [2, 12, 17]. Топографические координации как особая форма морфогенетических корреляций играют важную роль в органогенезе: прямые механические взаимодействия органов определяют становление их дефинитивных анатомо-топографических взаимоотношений на основе неравномерного роста, в т.ч. стенок полостей тела (лимитирующий фактор емкости).