В XX веке в пределах Волжского речного бассейна был создан каскад Волжско-Камских водохранилищ, являющийся крупнейшей транспортной и водно-энергетической системой в Европе. На сегодняшний день каскад насчитывает около 800 водохранилищ, крупнейшими из которых являются Куйбышевское и Рыбинское. На водоёмах подобного типа в связи с условиями их эксплуатации складываются специфические условия для произрастания здесь водных и прибрежно-водных растений. Одна из наиболее характерных черт гидрологии водохранилищ – это регулярное колебание уровня воды в течение года (в том числе – вегетационного периода). Не в последнюю очередь это характерно и для Рыбинского водохранилища, где «общая картина изменения уровня в течение года такова: с начала календарного года до марта уровень понижается, а затем быстро повышается и, достигнув в июне максимального значения, начинает снова понижаться» [6]. Если для земноводных растений существование в подобных условиях – обычное явление, то для гидрофитов, т.е. полностью погруженных растений – это стрессовые условия, требующие выработки комплекса приспособлений для выживания [2–5].
Адаптивное «поведение» гидрофитов в подобных условиях, а именно, экологически вынужденное формирование у них наземной формы, представляет в этой связи несомненный интерес.
Материалы и методы исследования
Наблюдения проводились в литоральной зоне Рыбинского водохранилища и его притоках в типичных для шелковников местах обитания. Исследования основных морфометрических параметров наземных особей проводили в лабораторных условиях с использованием микроскопа МБС-10 с окулярмикрометром.
Наземная форма Batrachium circinatum на берегу Рыбинского водохранилища
Результаты исследования и их обсуждение
Среди многочисленных видов водных растений, активно расширяющих ареалы обитания в водоёмах Ярославской области, шелковники занимают особое место в силу их адаптационной пластичности по отношению к уровню воды. Batrachium circinatum (Sibth.) Spach – шелковник жёстколистный, полностью погружённое, укореняющееся водное растение. На территории Ярославской области он встречается в мелководной зоне как небольших [1], так и крупных искусственных водоёмов [4, 5], где образует наземную форму при снижении уровня воды. На мелководьях Рыбинского водохранилища формирует как отдельные куртины, так и значительные по площади заросли, изолируя мелководные участки водотоков и снижая интенсивность водообмена, тем самым способствуя их заболачиванию [3]. Наземная форма у B. circinatum формируется в условиях наземно-воздушной среды зоны пляжа, в которую попадает большее количество рамет при очередном колебании уровня воды в водохранилище. После закрепления в субстрате, у рамет шелковника наблюдается характерное изменение направления роста – побег визуально делится на две зоны: плагиотропную и ортотропную (верхушечную) зону вертикального роста. У вновь появляющихся ассимилирующих листьев наземной формы (в отличие от дефенитивных) уменьшается длина сегментов, глубина рассечения, упрощается их структура. Наблюдения за особенностями роста и развития наземных особей у Batrachium circinatum в природных популяциях показали [4], что они имеют различное строение: если на фрагменте изначально был заложен цветонос, наземный побег формирует один цветонос, длиной около 1,0 см с миниатюрным (около 0,4 см в диаметре) цветком и большое количество (10–19) придаточных корней. Эти особи единичны и встречаются достаточно редко. В других случаях, пазушные почки, находящиеся на исходном вегетативном зачатке дают побеги следующего порядка (в дальнейшем неспособные к ветвлению). Одновременно происходит развитие подузловых придаточных корней у всех узлов фрагмента. Через несколько суток формируется группа особей, имеющих частичную морфологическую связь за счёт отмершей части исходного (материнского) побега, но уже несвязанных физиологически. В результате дальнейшего развития на временно обсохшем субстрате, обычно оставаясь в пределах исходной популяции, формируются компактные колонии наземной формы. Вынужденный переход к наземному образу жизни у шелковника сопровождается сокращением жизненного цикла растения: наземная форма является однолетником вегетативного происхождения.
Выводы
Формирование наземной особи у Batrachium circinatum происходит путём репродукции: утраченные органы компенсируются развитием уже имеющихся или образующихся вновь метамерных заложений, восстанавливаясь из небольшой вегетативной части до целого растения.