Najas major All. (Najadaceae) является реликтовым, преимущественно европейским видом [5], ареал которого включает в себя Атлантическую, Среднюю и Восточную (Прибалтика, северная часть России, Украина) Европу, юг Западной Сибири и Среднюю Азию [8; 11: 80] и Африку [5]. В Средней России приводится для Нижегородской, Пензенской, Рязанской, Саратовской, Тамбовской областей, Мордовии и Чувашии [5]. Встречается в непересыхающих пресных и слабосолоноватых проточных и слабопроточных водоёмах, по зарастающим мелководьям и отмелям водохранилищ, речных заводей, стариц, проток, прудов и пойменных озёр [6, 12], отмечен так же и в руслах крупных рек (Волга, Дон) [9].
На территории Нижегородской области N. major подлежит охране. В региональную Красную книгу [11] вид отнесён к категории Д (неопределённый, малоизвестный, недостаточно изученный вид, для которого нет достаточных данных, чтобы конкретизировать его статус). В настоящее время Ф.М. Баканиной с соавт. [1: 52] вид признан «… по-видимому …» исчезнувшим «… в связи с усилением антропогенного воздействия на растительный покров озёр …». Современные материалы по распространению этого вида в указанном регионе отсутствуют [11: 80].
Таким образом, целью нашей работы явилось исследование литературных и гербарных материалов, касающихся распространения N. major на территории Нижегородской области и анализ состояния популяций этого вида на современном этапе развития.
Материалы и методы исследования
Нами просмотрены фонды Гербария Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского (NNSU) [3] и Гербария Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (IBIW) [4]. Кроме того, были использованы материалы наших полевых исследований (эколого-биологические особенности, распределение местообитаний Najas major), проведённых на территории Пустынской озёрно-речной системы (Арзамасский р-н Нижегородской обл.) в течение вегетационных сезонов 2014 и 2015 гг. [2]. Полевые наблюдения проводили на стационарных и эпизодически посещаемых местах естественного произрастания вида. Для исследований использовали флоуметр Flowatch JDC Electronic SA, для измерения морфометрических показателей применяли бинокулярные микроскопы МБС-10 и МСП-2 снабжённые микрометрическими шкалами.
Результаты исследования и их обсуждения
Najas major – однолетнее двудомное водное растение с тонким ломким ветвистым стеблем 15–70 см длиной и 0,1–0,15 см в диаметре. Листья подводные, сидячие, по три в мутовке, прямые, линейно-продолговатые или линейные, 1–5 см длиной и 1–2 мм шириной (не считая зубцов); стебель и средняя жилка с нижней стороны обычно с шипиками. Цветёт в июле-августе, плодоносит в августе-сентябре. Плод нераскрывающаяся эллиптическая продолговатая семянка 4–6,5 мм длиной и 2–3 мм диаметром.
Плоды наяды большой обычно распространяются водными потоками. Ломкость стеблей, по-видимому, также способствует распространению плодов вместе с фрагментами побегов по водоёмам и водотокам. Плоды этого растения могут распространяться с помощью рыб и водоплавающих птиц (эндо- и эпизоохория). Между тем, основным способом является гидрохория, как и у большинства водных растений.
Данные о распространении Najas major в Нижегородской области на основании обработки гербарных фондов и собственных полевых исследований (рис. 1):
1) Горьковская обл., [Богородский р-н], по заводям р. Кудьмы, близ д. Комарово, 07.08.1894, [коллектор не указан] [опр. как Najas major All.] (38VMH2);
2) Горьковская обл., Бутурлинский р-н, в озере у с. Чембасово, 06.08.1938, В. Смирнова [опр. как Najas marina L.] (38UMG4);
3) там же, оз. Чембасово, в воде на глубине от 60 см до 1 м, 23.07.1973, Т.А. Деева, Е.В. Лукина [опр. как Najas intermedia Gorski.] (38UMG4);
4) Горьковская обл., [Павловский р-н], г. Ворсма, пруд на окраине города, в воде у острова на глубине 1 м, 26.08.1970, Е. В. Лукина [опр. как Najas marina L.] (38VLH4);
5) Горьковская обл., [Арзамасский р-н], оз. Паровое, приводится А.Д. Смирновой, Е.В. Лукиной и И.Г. Никитиной [7] [опр. как Najas marina L.] (38UMG1);
6) там же, оз. Великое, приводится Е.В. Лукиной (1970) [цит. по: 10] [опр. как Najas marina L.];
7) там же, оз. Долгое, приводится Е.В. Лукиной (1970) [цит. по: 10] [опр. как Najas marina L.];
8 Нижегородская обл., Арзамасский р-н, в небольшом мелководной заливе (на глубине 0,3–0,5 м) в устьевой области оз. Долгое (правый берег), близ базы отдыха «Горизонт» (55 °39′38,48″N; 43 °31′40,79″E), 14.08.2014, Е.А. Беляков [опр. как Najas major All.] (38UMG1). Так же обнаружена на правом берегу оз. Долгое на территории лодочной станции базы отдыха «Горизонт» и левом берегу около дамбы 11.07.2015, Э.В. Гарин, Е.А. Беляков (рис. 2).
9) Горьковская обл., Сосновский р-н, оз. Такмариво, приводится Ф.М. Баканиной с соавт. [1], [опр. как Najas marina L.] (38ULG3).
Рис. 1. Местонахождение Najas major All. на территории Нижегородской области. Примечание: цифры на карте соответствуют нумерации находок наяды большой в тексте настоящей статьи
Рис. 2. Точки местонахождений Najas major All. в системе Пустынских озёр Арзамасского р-на (по нашим данным 2014 и 2015 гг.)
Образцы № 2–4, переопределены А.В. Щербаковым 13.02.2014 г. как Najas major. В связи с последними переопределениями, мы предполагаем, что, Е.В. Лукина и другие коллекторы, определяли N. major All. как N. Marina L. (указания № 5, 7, 9, 12). Таким образом, в приведённых местообитаниях, вероятнее всего, произрастает N. major.
Современное состояние популяции N. major на оз. Долгое (Арзамасский р-н) отмечено нами как удовлетворительное. Растения произрастали на песчаном грунте с илистыми фракциями, в литоральной зоне водоёма, где течение практически отсутствовало, на глубинах до 0,5 м. Растения формировали как небольшие куртины, так и отдельные побеги с проективным покрытием от 4–5 % до 30–40 %, цвели и плодоносили. В составе растительной группировки единично отмечены Ceratophyllum demersum, Potamogeton lucens, P. compressus, Sagittaria sagittifolia, Spirodela polyrrhiza и Lemna minor.
Популяции N. major в водоёмах и водотоках Нижегородской области в настоящее время испытывают постоянное антропогенное воздействие в различных его формах и заслуживают, на наш взгляд, пристального внимания и охраны.
Заключение
Достоверные данные о находках N. major на территории Нижегородской области сводятся к 5-и точкам, располагающимся в Арзамасском, Бутурлинском и Богородском районах. По данным А.Д. Смирновой с соавт. [10] и Ф.М. Баканиной с соавт. [1], неподтверждёнными гербарными сборами, данный вид, определённый ими ранее как N. marina, встречался в Павловском и Сосновском районах. В настоящее время известно только одно достоверное место произрастания наяды большой – в оз. Долгое Пустынской озёрно-речной системы (Арзамасский район). Здесь она, периодически находимая, образует разреженные популяции. Последнее подтверждает мнение об этом виде, как и «пульсирующем» однолетнике.
Благодарности: авторы выражают благодарность О.В. Бирюковой за помощь в работе с гербарными материалами и литературными источниками кафедры ботаники ННГУ, к.б.н. Д.А. Филиппову и к.б.н. и доценту А.Г. Лапирову – за советы при написании работы.
Работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», подпрограмма «Биоразнообразие: состояние и динамика».