Грызуны широко используются в экспериментах с целью выяснения влияния различных факторов внешней среды на человека. Для экстраполяции на его организм данных, полученных в экспериментах на животных, необходимо знать видовые особенности их строения.
Общепринятая классификация форм двенадцатиперстной кишки (ДК) у человека до сих пор отсутствует. Поэтому литературные данные о частоте их обнаружения не просто очень противоречивы, но порой несопоставимы [4]. Крайними формами изменчивости ДК считаются:
1) кольцевидная, характерная для молодого организм, как и U- и V-образная;
2) неправильная, складчатая, наиболее часто встречающаяся у пожилых и старых людей [10].
Различные формы ДК человека можно свести к трем:
1) подковообразной (60 % случаев);
2) кольцевидной (25 %);
3) V-образной (15 %) [11].
По мнению В.М. Петренко [4], исходной формой для дефинитивного морфогенеза ДК у плодов человека служит эмбриональная полукольцевидная форма (С-вариант), когда ДК состоит из трех частей – верхней, нисходящей и нижней. Она может персистировать у плодов и после рождения человека (С- и L-варианты в зависимости от формы изгибов), но чаще всего преобразуется в кольцевидную и затем в подковообразную в связи с развитием вторичных сращений брюшины, когда вычленяется четвертая, восходящая часть. Другие формы ДК, включая полукольцевидную и V-образную, являются результатом отклонения морфогенеза ДК от основного направления в связи с нарушением обычного хода вторичных сращений брюшины по срокам и направлениям.
У взрослого человека различают три части ДК с очень разной длиной. Самая короткая верхняя часть имеет длину 3–5 см, нисходящая часть – 9–12 см, крайне непостоянная по длине и форме нижняя часть – 7–15 см и более, в т.ч. горизонтальная часть – 1–9 см, восходящая часть – 6–13 см [10].
Анатомия ДК у грызунов в литературе либо описана в единичных работах и ограничено, чаще без уточнения их видовых особенностей (белая крыса и, особенно, морская свинка) [1, 9], либо вообще не представлена (дегу). В.М. Петренко [5, 6, 8] впервые подробно описал форму и топографию ДК указанных грызунов с демонстрацией на фотографиях, а также видовые особенности внешнего строения органа. Однако в этих статьях количественные показатели анатомии ДК представлены ограничено.
Цель – показать видовые особенности морфогенеза ДК у белой крысы, морской свинки и дегу с учетом морфометрических параметров ДК.
Материалы и методы исследования
Работа выполнена на 20 белых крысах, 10 морских свинок и 10 дегу обоего пола, в возрасте 2–3 мес, фиксированных в 10 % растворе нейтрального формалина, путем послойного препарирования и фотографирования органов брюшной полости. После фиксации измеряли длину ДК и ее частей. Но указанные животные отличаются разными абсолютными размерами, у морской свинки (растительноядная, малоподвижная) крупнее живот с более объемным кишечником, чем у белой крысы (всеядная, подвижная): соотношение грудной и брюшной полостей соответственно 1:3 и 1:2 [3]. Возникает вопрос о сопоставимости морфометрических параметров их органов. Для оценки топографии и формы органа В.М. Петренко использовал в подобных случаях относительные показатели, например:
1) проекционное расстояние между начальными отрезками висцеральных ветвей брюшной аорты – для оценки синтопии начального отдела грудного протока у плодов человека разного возраста [2];
2) относительная ширина желудка, т.е. отношение его ширины к длине, полной (h/l, свод – пилорус) и неполной (h/l?, кардия – пилорус) – для оценки связи формы органа с его размерами [7]. Именно с этой целью (оценка связи формы органа с его размерами) я рассчитывала динамику изменения длины (Δl) ДК на ее протяжении по соотношению длин частей данного органа (рисунок).
Двенадцатиперстная кишка у грызунов, форма (схема внешнего строения с соблюдением пропорций частей органа по длине) и отделы: л – луковица; краниальная (1), нисходящая (2), каудальная (3) и восходящая (4) части; К – белая крыса; Д – дегу; Мс – морская свинка, ее орган в естественном, «сложенном» состоянии (А) и в расправленном виде, когда его краниальная петля (1 + 2а) отведена краниально и дорсально (Б). На схемах ориентация каудальной части двенадцатиперстной кишки соблюдается в поперечном и краниокаудальном направлениях
Для расчета относительных длин частей ДК у человека я использовала литературные сведения о их абсолютных длинах [10], включая минимальные, максимальные и средние значения:
1) верхняя – Δl = 1;
2) нисходящая – Δl = 3–2,4–2,63;
3) нижняя (горизонтальная) – Δl = 0,33–1,8–1,25;
4) восходящая – Δl = 2–2,6–2,38.
Результаты исследования и их обсуждение
ДК крысы имеет вид полукольца, которое открыто влево и U-образно справа охватывает головку поджелудочной железы. ДК крысы имеет 3 части и 2 изгиба:
1) краниальная часть (включая луковицу) начинается от пилорического сужения желудка под углом, открытым каудально, идет вправо и вентрокаудально;
2) около краниального полюса правой почки ДК поворачивает каудально (краниальный изгиб в виде сглаженного тупого угла);
3) нисходящая часть направляется каудально, а также немного вправо и дорсально;
4) около каудального полюса правой почки ДК поворачивает влево и дорсально (округлый каудальный изгиб);
5) каудальная часть идет косопоперечно, влево и дорсально, до двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба.
В целом ДК располагается вправо от средней линии, косо, ближе к фронтальной плоскости. ДК крысы имеет более округлые или выпрямленные изгибы (С- и L-варианты полукольца).
Длина частей ДК у белой крысы неодинакова: Δl = 1:2:1,33. Самой протяженной является нисходящая часть, на которую приходится 46,2 % общей длины ДК, самой короткой – краниальная часть.
ДК морской свинки имеет форму полукольца, которое деформировано:
1) продольное вытяжение органа – сильное удлинение его нисходящей части, поэтому краниальная и каудальная части приобретают косопродольное направление;
2) вентрокаудальный прогиб в краниальном отделе – ДК согнута на протяжении нисходящей части и неполностью сложена вдвое на уровне надпочечников и краниального края тела поджелудочной железы, краниальнее двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба.
Поэтому у морской свинки нисходящая часть ДК состоит из 2 отрезков, идущих в противоход: краниальный полого или круто восходит к голове, а каудальный спускается каудально более или менее круто. В результате нисходящая часть ДК у морской свинки состоит из 2 петель V-образной формы, разделенных общим корнем брыжеек тонкой и толстой кишок. Вариабельная краниальная петля ДК лежит вентрокаудальнее луковицы и вентральнее каудальной петли ДК, а каудальная петля ДК находится на уровне правой латеральной лопасти печени. Каудальная часть ДК у морской свинки занимает по своей ориентации промежуточное положение между горизонтальной и восходящей частями ДК у человека.
Длина частей ДК у морской свинки неодинакова: Δl = 1,5:3,5:1. Самой протяженной является нисходящая часть, на которую приходится 58,33 % общей длины ДК, самой короткой – каудальная часть. Длина последней равна длине краниальной части без учета луковицы. Краниальная петля ДК длиннее ее каудальной петли в 1,2 раза: петли ДК подвешены к 2 «ножкам»: краниальная – к луковице ДК, каудальная – к начальному отрезку тощей кишки.
ДК у дегу имеет четырехугольную форму в виде подковы с удлиненной краниальной частью, 5 частей:
1) короткая и широкая начальная часть – луковица, которая отделена от желудка выраженным циркулярным сужением (пилорус);
2) протяженные и более узкие части – краниальная, нисходящая и каудальная, которые разделены краниальным и каудальным изгибами в форме углов со сглаженными вершинами, а также восходящая.
На концах каудальной части ДК можно различить два каудальных изгиба, правый и левый. Краниальная часть ДК идет вентродорсально, а также немного каудально и вправо, к правому надпочечнику. Нисходящая часть ДК спускается каудально вдоль медиального края правой почки, около ее каудального полюса поворачивает влево и переходит в каудальную часть ДК. Она около средней линии поворачивает краниально, переходя в восходящую часть ДК, нисходящая ободочная кишка отделяет ее от левой почки.
Длина частей ДК у дегу неодинакова: Δl = 1,2:1,4:1:1, но разница между ними невелика, в отличие от других грызунов. Самой протяженной является нисходящая часть, на которую приходится 30,4 % общей длины ДК у дегу, самыми короткими – каудальная и восходящая части, которые однако вместе (гомолог каудальной части ДК у морской свинки) превосходят по длине и краниальную, объединенную с луковицей, и нисходящую части. Краниальная часть без луковицы – самая короткая часть в составе ДК у дегу.
Заключение
ДК у всех изученных грызунов, как и у человека, окружает головку поджелудочной железы, но, в отличие от человека, находится целиком вправо от средней линии. Форма ДК у грызунов разная:
1) у крысы – полукольцо, С- или L-вариант (эмбриональный или фетальный для ДК человека с полукольцевидной формой [4, 5]);
2) у морской свинки – полукольцо, но, в отличие от крысы, сильно вытянутое продольно и согнутое в нисходящей части (вентрокаудальный прогиб) с образованием двух V-образных петель. Сходной представляется V-образная ДК человека с удлиненной верхней частью (подкова с левосторонним нижним изгибом), но с гораздо меньшими продольным вытяжением и вентрокаудальным прогибом [6];
3) у дегу – (почти) фронтальная подкова с удлиненной краниальной частью, которая у человека встречается часто [8].
Таким образом, в ряду грызунов (белая крыса → дегу → морская свинка) наблюдается удлинение ДК с заметным искривлением: полукольцо становится подковой, типичной у дегу и смещенной у морской свинки (~V-образной с удлиненной краниальной частью) [8]. Причем удлинение ДК происходит неравномерно на ее протяжении. Нисходящая часть ДК всегда является самым длинным отделом органа и составляет более половины всей его длины у морской свинки, около половины – у крысы, около трети – у дегу. Форма ДК коррелирует с относительными длинами частей органа. У крысы и морской свинки наблюдается инверсия относительных длин краниальной и каудальной частей ДК: у крысы длиннее каудальная часть, у морской свинки – краниальная часть ДК. У морской свинки вообще длиннее и более изменчивы краниальные отделы ДК (луковица, краниальная часть и краниальный отдел нисходящей части) и краниальная петля ДК по сравнению с каудальными гомологами органа. Первые из них находятся под прямым влиянием печени, ее каудального края, с чем связаны индивидуальные вариации ДК [5,6]. В данном ряду грызунов у дегу самая маленькая по объему печень и самая короткая нисходящая часть ДК, а ее каудальная часть резко удлиняется и искривляется, разделяясь на собственно каудальную и восходящую части. У дегу, как у человека, ДК имеет форму подковы и 4 части, а печень находится в краниальной 1/3 брюшной полости [8].
Сравнение ДК у грызунов и человека показало, что в эволюции самой протяженной всегда является нисходящая часть органа, а самой изменчивой – нижняя (каудальная) часть, особенно ее конечный отрезок, восходящий у морской свинки, дегу и человека.