Миндаль интенсивно вегетирует в период наибольшей влажности почвы и высокой относительной влажности воздуха. Согласно классификации Г.Н. Высоцкого [1] и А.А. Роде [2] водный режим сероземов в нижней фисташковой зоне соответствует полуаридной зоне полупустыни или зоне крайне недостаточного увлажнения (среднеустойчивая богара).
Как отмечают Г.П. Курчатова [3], М.Д. Кушниренко [4], В.М. Свешникова [5], Н.И. Бобровская [6], О.В. Колов [7], Дедков [8], Э.О. Измайлова [9]; С.А. Джумабаева [10], К.Т. Шалпыков [11, 12], Б.Б. Алымкулов [13], Дж.С. Усупова [14], что при характеристике водного режима растений в естественных условиях важную роль играет водный дефицит, который является достоверным показателем степени недонасыщенности листьев водой.
Целый ряд факторов среды такие как: низкая температура, недостаток почвенной влаги, плохая аэрация корнеобитаемого слоя, засоление почвы приводят к возникновению и развитию водного дефицита. Б.Б. Алымкулов [13], К.Т. Шалпыков [12], Дж.С. Усупова [14] отмечают, что прогрессивно нарастающий недостаток воды в органах ассимиляции оказывает отрицательное влияние на все физиологические процессы, протекающие в растениях, отражаясь в дальнейшем на их росте, развитии, продуктивности и урожайности.
Многими исследованиями доказано, что прогрессирующий недостаток в состоянии водного дефицита в листьях нарушается баланс регуляторов роста и ускоряются процессы старения листьев: В.Л. Морозов [15], Koslowski [16], Л.Н. Сунцова и др. [17].
Ю.Л. Цельникер [18] указывает, что листьям растений свойственно некоторое недосыщение, но при этом процессы жизнедеятельности идут более интенсивно.
Под действием засухи нарушаются процессы газообмена, синтез белка нарушается, гидролитическая активность ферментов повышается [19]. При усиленной напряженности факторов среды, водный дефицит снижая тургор закрывает устьица клеток, в результате чего падает интенсивность транспирации и сокращается приток поступающего углекислого газа в листья.
Миндальники как и фисташники произрастают не крупными массивами, а в основном – куртинками. По структуре они характеризуются разряженностью полога и сомкнутостью корневых систем. Расстояния между деревьями кажутся свободными, но в действительности верхний горизонт почвы насыщен корнями. Как отмечает В.И. Запрягаева [20, 21] что, чем меньше влаги в почве и сухая почва, тем больше и дальше простираются корневые системы миндаля и фисташки, обеспечивая дереву нормальный рост и развитие.
Материалы и методы исследования
С помощью метода И. Чатского [22] нами cделаны измерения реального водного дефицита (РВД), возникающего в листьях интродуцированных сортов сладкого миндаля в результате дисбаланса между поступлением и расходованием воды. Для определения использованы камеры, размещенные в полиуретане, где отобранные пробы растений насыщались в течение трех часов. Расчеты величины РВД сделаны по формуле, предложенной О. Штоккером [23].
При определении элементов водного режима контролировались и условия окружающей среды: температура и влажность почвы (0–60 см) в местах произрастания сортов сладкого миндаля. Температура различных слоев почвы – поверхностными почвенными термометрами. Измерения температуры и относительной влажности воздуха определяли психрометром Ассмана. Влажность почвы измеряли весовым методом А.А. Роде [24], непосредственно в дни эколого-физиологических наблюдений.
Результаты исследования и их обсуждение
В период исследований биоэкологических особенностей интродуцированных сортов сладкого миндаля (Amygdalus communis L.), нами также были определены реальный водный дефицит (РВД) листьев, результаты минимальных и максимальных значений в годы исследований представлены в таблице.
В результате наших исследований было выявлено, что в отдельные периоды роста и развития изучаемые нами сорта миндаля характеризуются повышенным водным дефицитом. Недостаток насыщения, который нам удалось зафиксировать в листьях сортов миндаля, варьировали от 2,17 до 29,15 %. Нами в большинстве случаев максимальные РВД фиксировался в основном в полуденные часы (12.30). В течение вегетации максимальный РВД колебался у сорта Предгорный в пределах от 20,48 до 22,32 %; Бумажноскорлупого 20,87–21,87 %; Десертного 19,88–21,72 %; Нонпарели 22,35–27,42 %; Космического 23,01–29,15 %.
Минимальные значения РВД нами отмечались в утренние часы (8.30) и варьировали за вегетационный период в диапазоне: Предгорный – 16,98–18,27 %, Бумажноскорлупой – 15,59–17,96 %, Десертный – 15,73–19,22 %, Нонпарель 15,11–17,77 %, Космический 16,58–17,50 %.
После полудня, ближе к в вечерним часам (17.30) фиксировались средние значения, за исключением некоторых случаев, когда максимальный дефицит был в жаркие летние месяцы в вечернее время. К примеру: у сорта РВД Предгорный был от 9,67 до 20,48 % (июнь), Бумажноскорлупого – 8,61–20,26 % (июнь), Космического – 8,67–20,41 % (август).
Водный дефицит древесных растений определяли многие исследователи. Г.П. Курчатова [3] исследуя РВД сортов яблони указывают, что максимальный водный дефицит наступает раньше по времени у деревьев растущих без полива – в 14 часов, у орошаемых – водный дефицит отмечен в 17 часов, и показатели значительно меньше, чем у неполивных деревьев.
Так, в исследованиях древесных пород в условиях г. Красноярска Л.Н. Сунцова, Е.М. Иншаков, Е.В. Козик [17] доказывают, что скорость потери воды листьями связано со степенью загрязнения воздуха местопроизрастания. Потеря воды листьев интенсивно возрастает у березы повислой на 62,6 %, у яблони сибирской – 76,6 %, черемухи Маака – 87,5 %. Причинами являются, неэффективный контроль потери воды естественно стареющими клеточными мембранами в конце вегетации, загрязнение мембран и клеток в течение вегетации ядовитыми токсичными веществами.
О.А. Вербицкая [25], изучила водный режим древесных пород в условиях загрязнения Днепропетровска. У деревьев произрастающих в районе лакокрасочного производства показатели водного дефицита были выше: Robinia pseudoacacia – 13,18 %, Acer negundo – 8,03 %, Tilia cordata – 14 %, Sorbus аucuparia – 14,77 %, Ulmus pimula – 17 % и те же насаждения вдали (50 км) от загрязнения были: Robinia pseudoacacia – 10 %, Acer negundo – 6,66 %, Tilia cordata – 10,8 %, Sorbus аucuparia – 11 %, Ulmus pimula – 10,7 %.
Реальный водный дефицит листьев интродуцированных сортов Amygdalus communis L., % от сырого веса
Сорта |
Годы |
Апрель |
Май |
Июнь |
Июль |
Август |
Сентябрь |
|||||
Предгорный |
2010 |
11,28 8,56 |
12,70 10,89 |
15,63 11,54 |
19,23 15,37 |
18,76 16,98 |
19,88 16,48 |
20,51 14,54 |
19,75 15,87 |
17,58 14,55 |
15,40 14,09 |
13,87 12,71 |
2011 |
10,49 9,21 |
15,06 11,04 |
18,70 12,80 |
20,48 16,44 |
19,12 17,90 |
19,88 16,44 |
19,38 18,27 |
18,60 16,15 |
16,37 14,19 |
14,46 13,04 |
14,10 12,48 |
|
2012 |
11,50 9,67 |
16,01 12,26 |
19,33 13,37 |
21,65 16,78 |
21,86 16,88 |
22,32 15,12 |
20,85 17,57 |
20,05 14,43 |
17,32 15,02 |
16,48 14,61 |
14,09 13,04 |
|
Бумажно-скорлупой |
2010 |
10,21 7,51 |
14,62 9,15 |
17,34 10,67 |
19,95 13,23 |
19,96 10,38 |
17,99 15,59 |
20,54 15,00 |
20,87 13,76 |
19,80 12,74 |
18,61 12,04 |
16,13 11,31 |
2011 |
9,80 9,28 |
16,93 10,98 |
19,42 12,16 |
20,26 17,96 |
19,12 11,66 |
20,76 15,59 |
21,29 14,82 |
20,15 13,54 |
18,24 12,60 |
15,40 11,97 |
12,97 10,88 |
|
2012 |
10,98 7,28 |
12,31 10,46 |
18,90 11,80 |
21,78 10,44 |
20,11 14,21 |
19,40 14,31 |
19,57 16,33 |
17,43 14,74 |
18,89 13,02 |
15,26 11,86 |
12,38 10,73 |
|
Десертный |
2010 |
11,99 6,89 |
14,22 8,89 |
15,01 10,06 |
18,04 15,73 |
17,24 14,36 |
18,97 16,97 |
19,88 14,25 |
17,15 14,35 |
16,93 13,81 |
15,81 13,71 |
13,75 10,29 |
2011 |
11,28 8,43 |
13,05 10,09 |
15,46 11,73 |
18,83 15,81 |
19,67 15,20 |
19,98 14,60 |
20,68 13,84 |
18,39 13,41 |
18,22 12,75 |
15,42 11,24 |
13,27 10,10 |
|
2012 |
12,69 8,16 |
15,91 9,35 |
17,25 11,16 |
18,95 15,55 |
19,84 13,32 |
20,84 19,22 |
21,72 13,41 |
18,66 15,46 |
17,59 15,47 |
16,20 13,05 |
14,73 11,16 |
|
Нонпарель |
2010 |
12,21 7,48 |
13,49 10,17 |
15,68 12,42 |
19,69 16,31 |
21,28 14,39 |
22,35 16,67 |
18,80 15,44 |
17,34 15,51 |
16,16 13,13 |
15,44 12,09 |
14,02 10,74 |
2011 |
10,75 8,39 |
12,68 11,38 |
14,79 12,16 |
19,13 15,11 |
20,81 12,03 |
25,11 13,47 |
27,42 14,57 |
25,66 13,56 |
21,95 12,15 |
18,52 10,81 |
16,37 9,60 |
|
2012 |
13,32 9,11 |
14,46 11,67 |
15,49 12,94 |
18,83 16,70 |
22,31 15,80 |
25,55 17,77 |
20,19 14,43 |
16,70 15,34 |
17,16 14,32 |
14,34 12,29 |
12,88 9,72 |
|
Космический |
2010 |
11,10 6,23 |
13,98 9,74 |
16,50 11,30 |
19,23 16,12 |
22,22 13,28 |
23,01 16,91 |
20,29 13,21 |
17,98 13,27 |
16,28 10,59 |
14,23 9,60 |
11,08 8,19 |
2011 |
12,42 8,41 |
13,45 11,29 |
17,43 12,82 |
22,68 16,58 |
29,15 13,75 |
24,59 14,42 |
20,57 13,96 |
16,27 10,70 |
14,60 12,12 |
12,37 10,09 |
10,87 8,73 |
|
2012 |
12,30 9,10 |
14,13 10,74 |
15,94 12,97 |
23,79 16,35 |
26,94 2,17 |
28,99 17,50 |
24,61 12,41 |
20,07 14,59 |
18,52 13,30 |
15,40 11,04 |
13,90 9,57 |
Примечание. В числителе – наибольшая; в знаменателе – наименьшая величина реального водного дефицита.
В исследованиях О.А. Ситниковой [26] выявлено, что при недостаточном поливе в засуху у обработанных гибберелином растений быстро снижается оводненность листьев, водный дефицит резко снижается и листья теряют тургор, при поливе наблюдается обратное.
В условиях предгорий Северо-западного Кавказа водный дефицит листьев в течение вегетации колебался в пределах Acer campestre 30,8–51,2 %, у Acer negundo 8,8–35,9 %. Показатель РВД возрастал в осенние месяцы и снижался в апреле и мае [27].
В услових Армении в зависимости от местопроизрастания водный дефицит яблони и маголебки был таков: в полупустынном районе варьировал в пределе – 9,7–10,6 %, в мезофильно-лесном поясе – 11,2–13,7 %, в горно степном-поясе – 8,2–9,8 %.
По результатам исследований водного дефицита видов рода Crataegus, Д.Г. Орловой [28] было выявлено, что минимальным водным дефицитом обладает Crataegus Arnoldiana – 22 %, от недостатка воды сильно страдает C. Chlorosarca – 38 %.
В условиях Южного Кыргызстана водный дефицит орехоплодовых лесов варьирует от 7 до 32 % [29].
Реальный водный дефицит двухлопастного гинкго (Gingko biloba) произрастающего в условиях ботанического сада им. Э. Гареева в дневные часы достигал до 25,3 % [30]. На экспериментальной базе БПИ НАН КР «Кок-Джар» водный дефицит листьев топинамбура варьировал в зависимости от вегетации, климатических условий и сортовых особенностей таким образом: максимумы отмечены в полуденные часы в фазе активного роста и развития, достигающие до 30 % [31].
По исследованиям С.Г. Нестеровой [32], в условиях Заилийского Алатау у растений, произрастающих на северном склоне наименьший показатель водного дефицита был 19–28 %, максимальное на южных экспозициях до – 33,5 %.
В исследованиях Дж.С. Усуповой [14], в условиях недостаточной водообеспеченности у растений песчаных почв максимальный показатель РВД составил от 15,4 до 50,2 % и растений луговых песчаных почв от 34,7 до 46,2 %. В районах с достаточной водообеспеченностью минимальный показатель РВД наблюдался у растений на песчаных отложениях от 5,2 до 25,4 % и растений на лугово-болотных песчаных почвах, от 5,6 до 16,8 %.
Относительно высокий уровень реального водного дефицита различных сортов сладкого миндаля в Южном Кыргызстане в начале вегетации объясняется тем, что в почве за весенний период содержание воды снижается за счет естественного испарения. В утренние часы показатели реального водного дефицита колеблются от 2,17 до 19,69 %. У сорта Предгорный в течение трех лет водный дефицит в утреннее время составлял от 8,56 до 19,23 %; Бумажноскорлупого от 7,51 до 18,89 %; Десертного от 6,89 до 19,22 %; Нонпареля от 7,48 до 19,69 %; Космического от 2,17 до 17,64 %.
В полуденное время дефицит воды увеличивается от 9,28 до 29,15 %. У сорта Предгорный в годы наблюдений водный дефицит в полуденное время составлял от 10,46 до 20,85 %; Бумажноскорлупого от 9,28 до 20,87 %; Десертного от 11,28 до 21,72 %; Нонпареля от 10,75 до 25,66 %; Космического от 11,08 до 29,15 %.
Водный дефицит у наблюдаемых нами сортов к вечеру снижается от 7,28 до 21,86 %. Водный дефицит в вечернее время сорта Нонпарель составлял от 9,21 до 21,86 %; Предгорного от 9,21 до 21,86 %, Бумажноскорлупого от 7,28 до 21,78 %; Десертного от 7,56 до 20,84 %; Нонпареля от 9,22 до 19,73 %; Космического от 7,52 до 20,73 %.
Частота встречаемости величин реального дефицита в листьях различных сортов Amygdalus communis L. По оси ординат – частота встречаемости, % от общего количества случаев; по оси абцисс – водный дефицит, % от полного насыщения
При составлении гистограммы (рисунок) частоты встречаемости величин РВД были использованы 495 данных из всех 1485 определений. У сортов Предгорный, Бумажноскорлупой, Десертный и Нонпарель величины до 5 % нам не удалось зафиксировать, у сорта значение РВД Космический до 5 % составил около 1 %. Величины дефицита от 5–10 % больше у сорта Космический – 14,1 %, меньше – 4 % у сорта Предгорный. Величины дефицита от 10–15 % больше у Бумажноскорлупой – 48 %, меньше – 31,3 % у сорта Космический. Из гистограммы видно, что изученные сорта сладкого миндаля имеют относительно высокий уровень водного дефицита, так как у них в 63–76 % случаях зафиксированы величины дефицита от 15 до 20 % у сортов Предгорный, Десертный и Нонпарель. Показатели свыше 30 % водного дефицита за все годы наблюдений зафиксированы только у двух сортов: Нонпарель и Космический.
Заключение
Нами при определении РВД листьев было отмечено, что у изученных сортов сладкого миндаля на протяжении вегетационных сезонов не возникало такого дефицита влаги в тканях, которые могли бы привести к необратимым повреждениям ассимилирующих органов.
Таким образов, наши исследования показали, что реальный водный дефицит сладкого миндаля Amygdalus communis L. В условиях Южного Кыргызстана при одинаковых почвенно – клматических и агротехнических условиях изученные сорта имели различные степени засухоустойчивости. Относительно засухоустойчивыми сортами оказались сорта Бумажноскорлупой, Десертный. Средней степени засухоустойчивыми сортами являются Космический и Нонпарель, и менее засухоустойчивым оказался сорт Предгорный так, как разница между минимальными и максимальными показателями водного дефицита у него более выражена.
Сравнение наибольших за годы наблюдений величин реального водного дефицита и его критических порогов свидетельствует о том, что практически все сорта имеют достаточно большой резерв прочности. В целом природные условия Южного Кыргызстана благоприятны для возделывания промышленных плантаций сладкого миндаля. Наши исследования показали, что у различных сортов водный режим протекает по-разному, и проявляется в неодинаковом уровне амплитуд дневной, сезонной и погодичной динамике.